Introduction
La reproduction sexuée chez les plantes à fleurs (angiospermes) est un processus complexe et fascinant. Après la pollinisation, qui est le dépôt de grains de pollen sur les organes femelles de la fleur, l'histoire continue avec la fécondation. Cet article explore en détail la définition de l'ovule fécondé de la fleur, son développement et son rôle crucial dans la production de graines et de fruits.
De l'Ovule à la Graine : Rôle de la Fécondation
L'Ovule : Le Gamète Femelle
Chez les angiospermes, l'ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L'ovule est constitué d'un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L'oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
On distingue 3 types principaux d'ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle:
- Les ovules droits ou orthotropes : le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…)
- Les ovules campylotropes : ils se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…)
- Les ovules anatropes : la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
La Germination du Grain de Pollen et la Double Fécondation
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s'hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu'au sac embryonnaire. L'acheminement jusqu'à l'oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s'engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l'extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Les angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l'oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l'embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l'albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.
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La fécondation ne peut se réaliser que s'il n'y a pas d'incompatibilité entre le grain de pollen et l'organe femelle. Ce phénomène permet d'éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d'auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d'un même individu.
La Graine : Un Emboitement de Structures aux Identités Génétiques Différentes
La graine provient du développement de l'ovule : les téguments de l'ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l'embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l'albumen, qui croit aux dépends d'un tissu diploïde, d'origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
La Pollinisation : Facteur de Production des Semences
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l'abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.
Comment Naissent les Fruits
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l'ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s'ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l'arrêt du développement de l'embryon entraine l'avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin.
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Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l'ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
Pollinisation et Qualité des Fruits
Le développement des fruits est contrôlé par la production d'auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu'il renferme. L'avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d'assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
Un Rôle Capital à Protéger
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
Diversité Florale et Reproduction
Structure et Fonction des Fleurs
Les plantes vivent fixées, et les graines sont les formes qui assurent leur dispersion. Les fleurs sont les organes spécialisés dans la production de ces graines, protégées par des fruits.
- Fleurs avec et sans pétales : Les fleurs peuvent avoir des pétales colorés pour attirer les pollinisateurs, ou des feuilles modifiées rigides (glumes et glumelles) pour protéger les organes reproducteurs.
- Inflorescences : Les fleurs peuvent être solitaires ou regroupées en inflorescences.
- Hermaphrodisme : La plupart des fleurs sont hermaphrodites, possédant à la fois l'androcée (appareil reproducteur mâle) et le gynécée (appareil reproducteur femelle).
- Symétrie : Les fleurs peuvent présenter une symétrie bilatérale (zygomorphes) ou radiale (actinomorphes).
Pièces Florales
Une fleur typique est portée par un pédoncule floral qui se termine par un réceptacle floral. Ce réceptacle porte des feuilles modifiées appelées pièces florales, dont les fonctions varient :
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- Calice : Le verticille le plus extérieur, composé de sépales, protège la fleur en bouton.
- Corolle : Le verticille suivant, composé de pétales, protège les pièces fertiles et attire les pollinisateurs. L'ensemble calice et corolle forme le périanthe.
- Androcée : L'appareil reproducteur mâle, constitué d'étamines. Chaque étamine est composée d'un filet et d'une anthère contenant les grains de pollen.
- Gynécée : L'appareil reproducteur femelle, ou pistil, contient les cellules reproductrices femelles (ovules). Le pistil se divise en trois parties : l'ovaire, le style et le stigmate.
Formation des Gamètes
Dans les anthères, après la méiose, chaque cellule haploïde s'individualise et sa paroi externe (l'exine) se rigidifie. Cette cellule haploïde subit une mitose asymétrique, formant une grande cellule végétative et une petite cellule générative. Lors de la pollinisation, la cellule végétative forme un tube pollinique, tandis que la cellule générative se divise pour former deux cellules spermatiques (gamètes mâles).
L'ovule est relié à la paroi ovarienne par le funicule et entouré de deux téguments qui entourent un tissu nourricier, le nucelle. Les téguments laissent une ouverture, le micropyle.
Auto-fécondation vs. Allogamie
- Auto-fécondation (Autogamie) : Union d'un gamète mâle et d'un gamète femelle de la même fleur. Elle est obligatoire pour certaines fleurs (cléistogames) et permet la reproduction en absence de pollinisateurs. Cependant, elle limite la variabilité génétique.
- Allogamie : Reproduction croisée impliquant l'intervention de pollinisateurs (vent, animaux, Homme). Elle favorise la variabilité génétique.
Obstacles à l'Auto-fécondation
Les plantes ont développé divers mécanismes pour éviter l'auto-fécondation :
- Séparation des organes reproducteurs :
- Plantes monoïques (fleurs mâles et femelles distinctes sur la même plante).
- Plantes dioïques (fleurs mâles et femelles sur des plantes différentes).
- Barrières mécaniques : Structures physiques empêchant l'auto-pollinisation.
- Obstacles physiologiques :
- Protandrie (maturité des étamines avant le pistil).
- Protogynie (maturité du pistil avant les étamines).
- Obstacles génétiques :
- Stérilité mâle.
- Auto-incompatibilité pollen/pistil (empêchant la germination ou le développement du pollen).
Vecteurs de Pollinisation
Il existe différents types de vecteurs de pollinisation :
- Anémogamie : Pollinisation par le vent. Les fleurs sont discrètes, verdâtres, inodores, et produisent de grandes quantités de pollen léger.
- Entomogamie : Pollinisation par les insectes. Les fleurs sont colorées, parfumées, et produisent du nectar.
Le Rôle de la Fécondation
Définition de la Fécondation
Féconder, c'est rendre capable de reproduction un élément vivant femelle en lui apportant l'élément mâle nécessaire.
- Domaine Humain : Transformer un ovule en embryon, rendre enceinte.
- Domaine Animal : Transformer un ovule (vivipares) ou un œuf (ovipares) en embryon, rendre une femelle pleine.
- Domaine Végétal : Transformer une oosphère en œuf, rendre une fleur capable de se transformer en fruit.
Conséquences de la Fécondation
La fécondation est un processus essentiel qui conduit à la formation de la graine et, par conséquent, à la reproduction sexuée des plantes à fleurs. Elle permet de combiner le matériel génétique des deux parents, créant ainsi de la diversité génétique.
Cycle de Vie et Reproduction
Reproduction Sexuée et Asexuée
- Reproduction Sexuée : Implique le croisement du patrimoine génétique d'une cellule sexuelle mâle et d'une cellule femelle.
- Reproduction Asexuée : Permet de créer des plantes identiques à la plante mère (bouturage, marcottage).
Production de Fruits
Si le fruit est toujours issu d’une fleur, toutes les fleurs ne donnent pas des fruits. Il est donc le résultat d’une reproduction où l’organe femelle de la fleur, le pistil, va être fécondé par les gamètes mâles contenus dans le pollen issu des étamines. La fécondation a donc lieu quand le pollen des étamines arrive sur le stigmate du pistil. La paroi de l’ovaire se transformera alors en fruit et l’ovule en graine.
Types de Fruits
Deux types de fruits naissent des fleurs :
- Fruits charnus : baies (raisin, tomate, agrumes…) et drupes (pêches, cerises, prunes, olives).
- Fruits secs : déhiscents (petits pois, haricots, gentiane, colza…) et indéhiscents (blé, maïs et la valériane).
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