Les angiospermes, également appelées plantes à fleurs, représentent le groupe de végétaux terrestres le plus diversifié et le plus répandu sur notre planète. Apparues vers la fin du Jurassique, elles englobent entre 200 000 et 250 000 espèces différentes. Leur succès évolutif réside dans leur système reproducteur unique, caractérisé par une fleur complexe et un processus de double fécondation. Malgré une organisation relativement constante des gamétophytes et des mécanismes de fécondation, les angiospermes démontrent une remarquable diversité tant au niveau de leur appareil végétatif que de leur appareil reproducteur.
I. La Fleur : Organe de la Reproduction Sexuée
La fleur est l'organe reproducteur caractéristique des angiospermes. Elle résulte du développement d'un bourgeon floral, qu'il soit terminal ou latéral. La fleur est portée par une tige, appelée pédoncule, qui s'insère à l'aisselle d'une feuille modifiée nommée bractée. L'ensemble de ces éléments est relié à un rameau.
1. Les Composantes Florales
Une fleur typique est constituée de plusieurs pièces florales disposées en verticilles concentriques :
Le calice : C'est l'ensemble des sépales, généralement verts, qui protègent le bouton floral avant son éclosion.
La corolle : Elle est formée de l'ensemble des pétales, souvent colorés et parfumés, qui attirent les pollinisateurs.
Lire aussi: Comprendre les Contractions Utérines
L'ensemble du calice et de la corolle forme le périanthe. Dans certains cas, il est difficile de distinguer les sépales des pétales. On parle alors de tépales et le périanthe est nommé périgone. Le périanthe constitue une enveloppe protectrice pour les organes reproducteurs de la fleur.
L'androcée : C'est l'appareil reproducteur mâle de la fleur. Il est composé des étamines, chacune formée d'un filet surmonté d'une anthère contenant les grains de pollen. Généré par les anthères, le grain de pollen correspond au gamétophyte mâle. Il renferme deux à trois cellules et est entouré d'une double paroi formée du matériau le plus résistant du monde vivant: la sporopollenine qui le rend fossilisable. Cette paroi est consitituée de deux couches non cellulaires: l'intine, interne qui est continue et secrétée par le gamétophyte et l'exine, externe, qui présente des apertures et qui est secrétée par le sporophyte. Dans le cas d'un pollen bicellulaire, le grain de pollen contient une cellule végétative (qui germera pour former le tube pollinique) et une cellule génératrice (qui correspond aux futures gamètes mâles, il s'agit d'une cellule n'ayant pas accompli sa deuxième division de méiose). Dans le cas du pollen tricellulaire, la cellule génératrice a déjà accompli sa deuxième division de méiose.
Le gynécée : Il représente l'appareil reproducteur femelle de la fleur. Il est formé des carpelles, qui renferment un ou plusieurs ovules. Les carpelles peuvent être libres ou soudés, partiellement ou entièrement, formant ainsi le pistil. Il peut être monosporé ou tétrasporé, c’est-à-dire provenir d’une seule mégaspore du sporophyte ou d’une tétrade de spores issues de la même méiose. C’est un tissu (non pas un gamète) gamétophytique (contenant le gamète femelle). Il peut présenter 7 ou 4 cellules. l'oosphère, c'est-à-dire la cellule fécondable ou le gamète femelle. deux synergides, cellules adjuvantes de la fécondation qui forment un tore autour de l'oosphère et qui assumeront le rôle de sas pour faire transiter le gamète mâle. Le sac embryonnaire renferme donc et protège le gamète femelle dont il favorisera la fécondation. Il est lui-même enfermé dans le nucelle à l'intérieur de l'ovule bitégumenté.
Certaines fleurs sont dites hermaphrodites lorsqu'elles possèdent à la fois des étamines et des carpelles. La majorité (70%) sont hermaphrodites (les individus ont les deux sexes), avec en général des fleurs mixtes. Cependant, chez d'autres espèces, les fleurs mâles et femelles sont séparées sur le même individu (espèces monoïques, telles que le noisetier et le maïs).
2. Inflorescences
Les angiospermes peuvent présenter une fleur unique, comme la tulipe, ou plusieurs fleurs regroupées en ensembles appelés inflorescences. Ces dernières peuvent être dispersées et solitaires, mais le plus souvent, elles sont regroupées.
Lire aussi: L'appareil digestif du nourrisson
Il existe deux types principaux d'inflorescences :
Inflorescences indéfinies (racémeuses) : L'axe principal ne porte généralement pas de fleur. Les fleurs sont disposées selon un certain ordre sur cet axe principal, qui se termine par un bourgeon terminal.
Inflorescences définies (cymeuses) : Dans ce cas, l'axe principal est terminé par une fleur, qui est la première à se différencier. Des axes secondaires peuvent se développer à l'aisselle de bractées, se comportant alors comme l'axe principal.
3. Insertion des Pièces Florales
L'insertion des différentes pièces florales par rapport au gynécée peut varier :
Fleurs hypogynes : Le gynécée est inséré au-dessus des autres verticilles (ovaire supère).
Lire aussi: Alimentation de bébé : Focus sur les tétines Munchkin Latch
Fleurs périgynes : Chez de nombreuses Rosacées, les sépales, les pétales et les étamines sont soudés en un prolongement du réceptacle appelé hypanthium.
Fleurs épigynes : Le périanthe et l'androcée sont insérés au-dessus du gynécée (ovaire infère).
4. Symétrie Florale
On distingue deux types de symétrie florale :
Fleurs actinomorphes : Elles présentent une symétrie radiale, avec un axe central de symétrie. On les appelle aussi fleurs « en étoile ».
Fleurs zygomorphes : Elles présentent une symétrie bilatérale, avec un seul plan de symétrie.
5. Formule Florale et Diagramme Floral
La formule florale est une représentation simplifiée de la structure d'une fleur, utilisant des lettres et des chiffres pour indiquer la nature et le nombre des pièces florales. Les lettres utilisées sont : S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelles et T pour tépales. Les chiffres indiquent le nombre de pièces florales. Par exemple, la formule florale de la tulipe est : T6, E6, C(3), ce qui signifie qu'elle possède 6 tépales, 6 étamines et 3 carpelles soudés avec un ovaire supère.
Le diagramme floral est une représentation schématique de la disposition des pièces florales dans une coupe transversale de la fleur. Si la symétrie est axiale (fleur actinomorphe), les différents verticilles sont représentés par des cercles. Si la symétrie est bilatérale (fleur zygomorphe), les pièces florales des différents verticilles sont placées sur des ellipses. Les étamines sont représentées au niveau des anthères par un « B ». L'appartenance à un même verticille peut être matérialisée par des pointillés.
II. La Fécondation : Un Processus Complexe et Essentiel
La fécondation est l'étape clé de la reproduction sexuée chez les angiospermes. Elle se déroule en plusieurs étapes et aboutit à la formation de la graine, qui contient l'embryon de la future plante.
1. La Pollinisation : Rencontre des Gamètes Mâles et Femelles
Du fait de leur immobilité, la pollinisation d’un végétal terrestre par un autre géographiquement éloignée pose une difficulté. Si une possibilité est de s’en remettre au vent, les Angiospermes présentent la particularité que leur pollen est très souvent transporté par des espèces animales, principalement des insectes (pollinisation entomogame) mais aussi des chauve-souris et des marsupiaux (pollinisation cheiroptérogame, rencontrée chez le baobab) et des oiseaux (pollinisation ornithogame), qui se trouvent être attirés par la couleur, la forme, l’odeur ou le nectar des fleurs.
La pollinisation consiste en le transport du pollen des anthères (organes mâles) vers le stigmate (organe femelle) d'une fleur. Ce transport peut être assuré par différents agents :
Le vent (pollinisation anémogame) : Les fleurs anémogames produisent de grandes quantités de pollen léger et facilement transporté par le vent.
Les insectes (pollinisation entomogame) : Les fleurs entomogames attirent les insectes grâce à leurs couleurs vives, leur parfum et leur nectar. Les insectes transportent le pollen d'une fleur à l'autre en se nourrissant du nectar.
D'autres animaux : Certains angiospermes sont pollinisés par des oiseaux (pollinisation ornithogame), des chauves-souris (pollinisation cheiroptérogamie) ou d'autres animaux.
2. La Germination du Pollen et la Formation du Tube Pollinique
La fécondation se fait par germination du pollen sur le pistil, sans nécessité d'humidité comme dans le cas des fougères (caractère qu'ils partagent avec les autres Spermaphytes). elle est siphonogame : le grain de pollen aperturé possédant deux ou trois cellules voit sa cellule végétative germer et former un tube pollinique qui acheminera, à l'aide de son cytosquelette, le gamète mâle (cas du pollen tricellulaire) où la cellule génératrice (cas du pollen bicellulaire) qui y effectuera sa seconde division de méiose.
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen germe et forme un tube pollinique qui s'allonge à travers le style jusqu'à l'ovule. Ce tube pollinique est guidé par les synergides, des cellules adjuvantes de la fécondation qui forment un tore autour de l'oosphère et qui assumeront le rôle de sas pour faire transiter le gamète mâle.
3. La Double Fécondation : Un Caractère Unique des Angiospermes
Elle est anisogame : le gamète femelle est de loin le plus massif des deux (le grain de pollen étant souvent très déshydraté, les cellules qu'il contient ont un espace cytoplasmique très réduit). Ceci implique que l'embryon possède systématiquement les caractères cytoplasmiques de sa mère. La transmission des gènes chloroplastiques et mitochondriaux (qui jouent un rôle important dans certains cas de résistance aux pesticides comme l'atrazine ou aussi dans des cas de stérilité mâle) n'est pas mendelienne.
Elle est double : les gamètes mâles acheminés par le grain de pollen vont fusionner leurs noyaux (caryomixie) avec ceux de deux cellules différentes. Une première caryomixie entre gamète mâle et oosphère donnera l’embryon, une autre entre le second gamète mâle et les noyaux centraux de l’ovule conduira à une cellule à 2n = 3x qui pourra former l’albumen de la graine.
La double fécondation est un processus unique et caractéristique des angiospermes. Elle consiste en la fusion de deux gamètes mâles avec deux cellules différentes du sac embryonnaire :
Première fécondation : Un gamète mâle fusionne avec l'oosphère (le gamète femelle) pour former le zygote diploïde (2n), qui donnera l'embryon.
Seconde fécondation : L'autre gamète mâle fusionne avec les deux noyaux polaires présents dans la cellule centrale de l'ovule. Cette fusion donne naissance à une cellule triploïde (3n), qui se développera en albumen, un tissu de réserve nutritif pour l'embryon.
4. Formation de la Graine et du Fruit
Une fois fécondée, l'oosphère se développera en embryon. L'ovule contenant le sac embryonnaire qui la renfermait va donc former la graine (quant à l'ovaire, il formera le fruit vrai, l'ensemble graine et fruit étant appelé diaspore).
Après la fécondation, l'ovule se transforme en graine, qui contient l'embryon et les réserves nutritives (albumen ou périsperme). L'ovaire, quant à lui, se développe en fruit, qui protège la graine et facilite sa dispersion.
Les graines albuminées ou graines à albumen. Les deux produits de la double fécondation s’y développent ensemble: le zygote polarisé donne l’embryon et le noyau triploïde (3x) de la cellule centrale se divise très vite au sein de la même cellule (coenocyte) puis a lieu une étape de cloisonnement cellulaire pour former un tissu nourricier: l’albumen. La noix de coco par exemple présente un « lait » qui correspond en fait à la phase coenocytique de son développement. Observé au microscope, le « lait » de coco révèle qu’il est en fait un continuum de cytoplasme: c’est une cellule géante ayant un très grand nombre de noyaux. exemples: Magnoliacées, Euphorbiacées (Hévéa, ricin, manioc), Ombellifères, Poacées (ou Graminées).
Les graines exalbuminées, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent très vite mais l'embryon se développe normalement à partir du zygote.
Les graines à périsperme, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent aussi très rapidement. L'embryon ne stocke pas ses réserves lui-même, c'est le nucelle qui assumera cette fonction, devenant le périsperme. Invariablement la graine est déshydratée.
III. Diversité et Adaptation : Les Clés du Succès des Angiospermes
Etant fixées et en milieu non aqueux, les Angiospermes ont à faire face à un très grand nombre de pressions sélectives. c'est en particulier pour cette raison qu'elles sont beaucoup plus diversifiées que les Thallophytes (algues) qui, elles, se développent au sein d'un milieu très peu changeant. De fait les Angiospermes représentent le sous-embranchement le plus diversifié des Chlorobiontes (lignée verte).
Les angiospermes ont développé une grande diversité de mécanismes pour favoriser la pollinisation croisée et éviter l'autofécondation, ce qui favorise le brassage génétique et l'adaptation aux changements environnementaux.
1. Mécanismes Favorisant l'Allogamie
Ainsi la descendance d'une angiosperme en conditions sauvages a toujours tendance à ne pas être homogène, et donc à présenter une très large gamme de génotypes différents. Pour entretenir cette diversité génétique, les plantes ont recours à l'allogamie (régime de reproduction sexuée chez les espèces dont les individus s'interfécondent systématiquement, par opposition à l'autogamie qui a été sélectionnée par l'Homme, nous verrons pour quelles raisons) qui rend incontournable la large diffusion du pollen. Une seule descendance compte ainsi un très grand nombre de génotypes différents qui conduiront à des phénotypes dont certains seront certainement très bien adaptés au milieu (les autres mourront). On connaît divers modes favorisant l'allogamie (s'opposant à l'autogamie).
Systèmes d’(auto)Incompatibilité Sporophytiques et Gamétophytiques (SIS et SIG): Il s’agit de réactions de rejet de l’autopollen (pollen provenant du soi). On l’a vu, le grain de pollen est composé de deux à trois cellules et est entouré du sporoderme essentiellement composé du matériau le plus résistant chez le Vivant: la sporopollenine. ce sporoderme se compose de deux couches : l’intine et l’exine dont les origines sont très différentes. L’exine (qui présente les apertures) a été synthétisée par le sporophyte, et présente donc certaines molécules (RNAses et glycoprotéines) qui résultent de l’expression d’allèles sporophytiques. Ces protéines sont reconnues lorsque l’autopollen arrive au niveau du stigmate, et elles déclenchent l’autoincompatibilité Sporophytique (par reconnaissance de molécules synthétisées par le sporophyte). Ce rejet se rencontre dans le cas de pollen tricellulaire. L'autoincompatibilité Gamétophytique repose sur le même principe, mais est basée sur la reconnaissance de substances synthétisées par le sporophyte mâle (c'est-à-dire le grain de pollen chez les Angiospermes). Ces substances sont contenues dans l'intine et sont reconnues au moment de la germination du pollen qui est alors rejeté. Le SIS se rencontre chez des espèces à pollen bicellulaire.
Décalages de maturité : Dans la même fleur, les organes mâles arrivent à maturité avant les organes femelles ou inversement. Exemple : le tournesol. Sur un même plant, les fleurs mâles arrivent à maturité avant les fleurs femelles ou inversement. Exemple : le noyer.
Dimorphisme floral : Les espèces ayant développé ce système présentent deux types d'individus en proportions égales dans leur population. Des individus à fleurs longistylées (style long, stigmate au dessus des étamines, petits grains de pollen et grosses papilles stigmatiques) et des individus à fleurs brévistylées (style court, étamines au dessus du stigmate mais gros grains de pollen et petites papilles stigmatiques).
2. Dispersion des Graines et Coévolution
La graine et le fruit correspondent à une certaine forme de viviparité. L'embryon des Angiospermes se développe dans un premier temps protégé et alimenté par son parent femelle, puis est libéré, dans un état de vie ralentie (diapause), muni de protections et de réserves alimentaires (le fruit). Certains fruits présentent en plus des caractéristiques permettant la dispersion sur des distances importantes. On peut citer les aigrettes des pissenlits, qui font que le vent transporte les graines sur des dizaines de mètres. Citons aussi la mise à contribution de mammifères pour le transport (par accrochage dans les poils ou, moins conséquent il faut l'admettre dans les chaussettes de campeurs). Un autre mode de dispersion s'observe quand des animaux consomment certains fruits : ils peuvent alors lâcher la graine et ses enveloppes non comestibles loin de son parent (avant ou après transit intestinal, selon). Il est par ailleurs clair qu'un mimétisme et une coévolution peuvent être en cause dans l'adaptation des plantes à fleurs à la faune capable de disperser leur progéniture.
Les angiospermes sont en majorité phototrophes, tirant leur énergie de la lumière solaire et leur carbone du dioxyde de carbone atmosphérique. Quelques espèces sont partiellement parasites (gui), d'autres le sont totalement et sont dépourvues de chlorophylle. Les Angiospermes, comme les autres Spermatophytes, développent un système racinaire important leur permettant de puiser dans le sol l'eau et les sels minéraux dont ils ont besoin. Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote.
Les plus anciens fossiles connus datent d'un peu plus de 100 millions d'années. Il s'agit donc d'un groupe jeune, qui s'est rapidement diversifié. Ce groupe s'est développé dans un environnement déjà riche, a subi une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier animaux) comme les insectes. Ceci permet de comprendre l'étonnante adéquation qui peut exister aujourd'hui entre certains angiospermes et certains animaux (voir concept de coévolution). Les Angiospermes sont traditionnellement classées en une quarantaine d'ordres.
Les angiospermes ont développé une grande variété de stratégies de dispersion des graines, impliquant le vent, l'eau, les animaux ou même l'auto-dispersion. Cette diversité permet aux angiospermes de coloniser une grande variété d'habitats.
La relation entre les angiospermes et les animaux pollinisateurs est un exemple remarquable de coévolution. Les fleurs ont évolué pour attirer des pollinisateurs spécifiques, tandis que les pollinisateurs ont évolué pour se nourrir du nectar ou du pollen de ces fleurs.
tags: #caracteristique #de #fecondation #angiospermes