Introduction
L'ovaire, pilier du système reproducteur féminin, est le siège d'un processus complexe et cyclique appelé ovogenèse. Ce processus comprend la production d'ovocytes, cellules sexuelles féminines, et la régulation hormonale. Parmi les structures clés de l'ovaire, le follicule ovarien joue un rôle central. Cet article explore en détail l'antrum folliculaire, une composante essentielle du follicule ovarien, en mettant en lumière son développement, sa structure et son importance dans la maturation de l'ovocyte et l'ovulation.
Structure et Localisation des Ovaires
Les ovaires sont situés dans le petit bassin, de part et d’autre de l’utérus, auxquels ils sont reliés par plusieurs structures ligamentaires. Ils sont maintenus en place par le ligament suspenseur de l'ovaire, le ligament propre de l'ovaire et le mésovarium. La surface des ovaires est recouverte d’un épithélium germinatif, sous lequel se trouve une couche de tissu conjonctif dense, appelée l’albuginée.
Les ovaires se divisent en deux régions principales : le cortex ovarien et la médulla ovarienne. Le cortex ovarien est la zone externe où se développent les follicules ovariens. La médulla ovarienne est la partie interne composée de tissu conjonctif lâche, richement vascularisée et innervée.
Folliculogenèse : Le Développement du Follicule Ovarien
La folliculogenèse est le processus de développement d'un follicule ovarien. Ce processus commence dès la vie embryonnaire et se poursuit de la puberté à la ménopause.
Les Étapes de la Folliculogenèse
Follicules Primordiaux: L'ovaire, dès sa formation, présente des follicules primordiaux constitués d'un ovocyte entouré d'une couche unique de cellules folliculeuses aplaties. Un grand nombre de ces follicules dégénère avant la puberté. La folliculogenèse débute lorsque les ovocytes I perdent leurs liaisons via les ponts cytoplasmiques.
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Follicules Primaires: À la puberté, sous l'influence de la FSH (hormone stimulant le follicule), les follicules primordiaux évoluent en follicules primaires. L'ovocyte devient plus volumineux et les cellules folliculeuses prolifèrent pour former une couche épaisse de cellules cubiques appelées cellules de la granulosa. Une épaisse couche, la zone pellucide, se forme entre les cellules de la granulosa et l'ovocyte. Les cellules stromales autour du follicule s'organisent et forment une couche de cellules appelée thèque folliculaire.
Follicules Secondaires: Les follicules primaires poursuivent leur croissance pour donner naissance aux follicules secondaires. Des espaces remplis de liquide se forment entre les cellules de la granulosa et fusionnent, formant une cavité appelée l'antre folliculaire.
Follicules Tertiaires (ou Antraux): Le follicule tertiaire se caractérise par l’apparition de la cavité folliculaire ou antrum dans la granulosa. L'antre folliculaire se remplit de liquide folliculaire, qui devient de plus en plus abondant et pousse petit à petit la granulosa à la périphérie du follicule. Au stade de follicule secondaire l'ovocyte presque mature se positionne de manière excentré au sein d'une zone de la granulosa plus épaisse appelée cumulus oophorus. Les cellules de la thèque prolifèrent et forme deux couches distinctes, la thèque interne, accolée à l'ovocyte et la thèque externe formées de cellules fusiformes fusionnant avec les cellules du stroma environnant. Les cellules de la thèque interne synthétisent des androgènes (stéroïdes à 19 atomes de carbone) sous l'action de la LH. Les cellules de la granulosa entourant l’ovocyte constituent le cumulus oophorus ou disque proligère.
Follicule de De Graaf (ou Follicule Mûr): Le follicule de De Graaf est le stade final de la maturation folliculaire. L'antre folliculaire s'agrandit significativement. La granulosa forme une couche cellulaire d'épaisseur constante et au niveau de l'ovocyte les cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus diminuent, formant une couche cellulaires d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata. Durant cette dernière phase de maturation, le follicule mesure de 1,5 à 2, 5 cm de diamètre.
Le Rôle des Hormones dans la Folliculogenèse
La FSH est l'hormone principale qui influence la formation et la maturation des follicules. À partir de la puberté, la maturation des follicules est sous l'influence de la FSH, hormone produite par l'adénohypophyse sous l'influence de différents facteurs (GnRH, œstrogènes notamment). Les ovaires sécrètent des hormones, la progestérone et les oestrogènes. Ceux-ci, libérés à partir du cinquième jour, permettent à la muqueuse utérine de s’épaissir.
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L'Antrum Folliculaire : Une Cavité Clé dans la Maturation de l'Ovocyte
Formation et Composition de l'Antrum
L'antrum folliculaire est une cavité remplie de liquide qui se forme à l'intérieur du follicule secondaire. Ce liquide, appelé liquide folliculaire, est riche en hormones, en facteurs de croissance et en autres substances nécessaires à la maturation de l'ovocyte.
Rôle de l'Antrum dans la Croissance Folliculaire
L'antrum folliculaire joue un rôle crucial dans la croissance et la maturation du follicule ovarien. En accumulant le liquide folliculaire, l'antrum permet au follicule de grossir et de se développer.
Rôle de l'Antrum dans la Sélection du Follicule Dominant
Au début de chaque cycle menstruel, plusieurs follicules primaires commencent à se développer. Cependant, un seul d'entre eux devient dominant et poursuit sa maturation jusqu'à l'ovulation, tandis que les autres dégénèrent (atrésie). L'antrum folliculaire joue un rôle dans ce processus de sélection, en permettant au follicule dominant de mieux répondre aux hormones et de croître plus rapidement que les autres.
Ovulation : La Libération de l'Ovocyte
Le Pic de LH et l'Ovulation
L'ovulation est le processus par lequel l'ovocyte est libéré du follicule ovarien. Cet événement est déclenché par un pic de LH (hormone lutéinisante), sécrétée par l'hypophyse.
Le Cumulus Oophorus et la Corona Radiata
Sous l'influence du pic de LH, l'ovocyte bloqué en méiose II (d'où son nom d'ovocyte II) est libéré par le follicule. L'ovocyte est entouré de cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus, qui diminue, formant une couche cellulaires d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata.
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Le Devenir du Follicule Après l'Ovulation
Après l’ovulation, les cellules de la granulosa s'hypertrophient et forment le corps jaune. Si la fécondation n'a pas lieu le follicule dégénère, ainsi que le corps jaune pour former des structures appelées corps albicans.
Ovogenèse : La Production de l'Ovocyte
L’ovogenèse est l’ensemble des évènements qui font évoluer une cellule germinale souche : une ovogonie en un gamète féminin.
Les Phases de l'Ovogenèse
Phase de multiplication : dès le troisième mois de la vie embryonnaire, les ovogonies subissent une multiplication rapide aboutissant à la formation d’environ 4 millions d’ovogonies dans chaque ovaire.
Phase d’accroissement : elle commence à partir du septième mois de la vie intra-utérine. Chaque ovogonie, entourée de ses premières cellules folliculaires, augmente de volume et passe, ainsi, d’environ 10µm à 30µm de diamètre et la première division de la méiose est déclenchée mais elle s’arrête en prophase I et on parle, alors, d’un ovocyte I qui reste bloqué sur cet état jusqu’à la puberté.
Phase de maturation : l’accroissement s’arrête à peu près 24 heures avant l’ovulation. Ainsi, l’ovocyte I rejète son premier globule polaire qui est une petite cellule haploïde très pauvre en cytoplasme pour se transformer en un ovocyte II qui est une très grande cellule qui a gardé la presque totalité du cytoplasme mais qui se bloque en métaphase II par l’ovulation.
L'Ovocyte I et l'Ovocyte II
À la naissance, tous les ovocytes sont des ovocytes I (la première division de méiose a eu lieu, les paires de chromosomes homologues ont été séparées). À la puberté, les divisions reprennent, la deuxième division de méiose peut alors avoir lieu (séparation des chromatides sœurs).
Le Devenir de l'Ovocyte II
Après l’ovulation, l’ovocyte II peut être : Soit non fécondé et dans ce cas il sera rejeté après sa dégénérescence en 24 heures après l’ovulation. Soit fécondé et dans ce cas, la pénétration du spermatozoïde réactive la méiose pour libérer le deuxième globule polaire et l’ovocyte II se transforme en une ovotide dont la durée d’existence sera limité par la fusion des deux noyaux. S’il est fécondé par un spermatozoïde, l’ovule devient une cellule-oeuf puis un préembryon et migre dans l’utérus.
Le Cycle Ovarien et le Cycle Uterin
Le Cycle Ovarien
Le cycle ovarien est divisé en deux phases : la phase folliculaire et la phase lutéale.
La phase folliculaire: elle commence 4 à 5 mois avant le cycle concerné et elle se caractérise par la croissance de quelques follicules primordiaux (une dizaine) jusqu’au stade follicules cavitaires. Puis, un d’entre eux, appelé dominant, inhibera l’activité des autres et continu seul sa croissance. Les autres deviennent, alors, atrésiques. Vers le milieu du cycle, ce follicule atteint la taille d’une cerise et devient apte à ovuler.
La phase lutéale: après l’ovulation, le corps jaune se forme et rentre en activité pendent 10 jours puis en l’absence de la fécondation, il dégénère en 3 à 4 jours.
Le Cycle Uterin
Le cycle utérin, ou cycle de l’endomètre, est également divisé en deux phases : la phase proliférative et la phase sécrétoire.
Phase proliférative: durant la phase folliculaire, l’endomètre s’épaissit progressivement et se creuse de glandes en forme de doigts de gant.
Phase sécrétoire: Durant la phase lutéale, il continue à proliférer et atteint son épaisseur maximale (6 mm) car les glandes devenues tortueuses et alimentées par des vaisseaux sanguins, secrètent du mucus et du glycogène. A la moitié de cette phase, l’endomètre devient près à recevoir un éventuel embryon. Mais, comme ce n’est généralement pas le cas, le corps jaune dégénère ce qui entraîne la régression de la muqueuse devenue inutile.
La Menstruation
Chez la femme, cette régression brutale constitue un véritable décapage de la majeure partie de l’endomètre et s’accompagne d’une hémorragie due à la rupture des vaisseaux sanguins. L’élimination des débris demuqueuse accompagnés de sang incoagulable constitue la menstruation ce qui a permis d’appeler le cycle de la femme cycle menstruel.
Régulation Hormonale du Cycle Ovarien
L’activité sexuelle de la femme est cyclique et régulée par des hormones. L’ovaire agit sur les organes sensibles par deux hormones : les œstrogènes et la progestérone.
Les Œstrogènes
Les œstrogènes présentent un pic pré-ovulatoire aux environs de 36 heures avant l’ovulation et un deuxième plus faible pendent la phase lutéale (21 jours). Cette évolution est parallèle au développement des follicules et du corps jaune. En effet, les oestrogènes sont produites par les cellules de la thèque interne avant l’ovulation et en présence du corps jaune. Les œstrogènes sont responsables de la prolifération de la muqueuse utérine et de la sécrétion d’une glaire abondante et filante au moment de l’ovulation et elle stimule les contractions du myomètre.
La Progestérone
La production de la progestérone suit l’évolution du corps jaune. Ainsi elle présente un pic au 21ème jour du cycle qui est l’optimum d’activité du corps jaune. Elle est produite par les cellules lutéiniques (ce sont les cellules folliculaires de la granulosa qui s’hypertrophient et secrètent un pigment jaune : la lutéine qui sera en suite également sécrété par les cellules thécales). La progestérone accentue les modifications de l’endomètre le rendant sécrétoire mais elle n’agit sur la muqueuse utérine que si elle a été stimulée par les œstrogènes. Egalement, elle inhibe les contractions du myomètre (silence utérin), prépare la nidation et favorise la sécrétion d’une glaire imperméable aux spermatozoïdes.
Le Rôle de l'Hypothalamus et de l'Hypophyse
L’hypothalamus contrôle l’activité de l’ovaire par la GnRH qui détermine l’activité de l’hypophyse. L’hypophyse agit sur l’ovaire par la FSH et la LH. L’ovaire exerce un rétrocontrôle sur l’hypophyse.
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