Chaque individu d'une même espèce se distingue par des caractéristiques qui lui sont propres. Cette diversité est en partie due à des mécanismes génétiques complexes, dont la méiose et la fécondation sont des éléments clés. Explorons ensemble ces processus, leurs implications et d'autres mécanismes de diversification du vivant.
Les bases de la génétique: Ploïdie et anomalies
Chez les êtres vivants, les cellules somatiques (toutes les cellules sauf les cellules reproductrices) sont diploïdes, c'est-à-dire qu'elles possèdent deux copies de chaque chromosome. Cependant, des anomalies de ploïdie existent dans la nature, particulièrement chez les végétaux.
La méiose: Un processus de division cellulaire unique
La méiose est un type de division cellulaire qui ne concerne que les cellules produisant les gamètes. Lors de la méiose, le processus de division cellulaire est différent de ce que l'on observe lors de la mitose. En effet, lors de la méiose, les 23 paires de chromosomes ne sont pas transmises dans leur intégralité aux cellules issues de la division comme c'est le cas lors de la mitose. Un gamète héritera d'un chromosome de la paire alors qu'un autre gamète héritera de l'autre. On passe ainsi de 23 paires de chromosomes soit 46 chromosomes, à 23 chromosomes dans les gamètes. La méiose conduit à une réduction du caryotype. Lorsque les deux chromosomes d'une paire portent des allèles différents d'un gène, un gamète qui n'hérite que d'un seul de ces chromosomes ne peut être porteur que d'un seul de ces deux allèles. La méiose produit des gamètes qui portent chacun une combinaison particulière de chromosomes, et donc d'allèles.
Les étapes de la méiose
La méiose est un processus complexe divisé en plusieurs étapes :
- Prophase I: Les chromosomes homologues s'apparient et l'enveloppe nucléaire disparaît.
- Métaphase I: Les paires de chromosomes homologues s'alignent au centre de la cellule.
- Anaphase I: Les chromosomes homologues sont tirés vers les pôles opposés.
- Télophase I: La cellule se divise en deux cellules filles avec un nombre haploïde de chromosomes.
Brassage génétique et diversité des gamètes
La méiose participe activement au brassage génétique, générant une diversité considérable de gamètes. La paire de chromosomes est séparée lors de la première division de la méiose, et les chromatides de chaque chromosome sont séparés lors de la deuxième division. On observe deux types de gamètes différents. En reprenant les 223 possibilités de gamètes pour chaque parent, lors de la fécondation on a $2^{23} \times 2^{23}$ soit environ 70 000 milliards de génotypes différents pour les zygotes de l’espèce humaine. Ce calcul ne prend pas en compte les possibilités de brassages intrachromosomiques dues aux crossing-over. Il existe beaucoup de possibilités de combinaisons pour les zygotes, mais seule une fraction d’entre eux sera viable et pourra se développer. C’est en partie la conséquence d’anomalies du nombre ou de la structure des chromosomes lors de la méiose.
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La fécondation: Unir les gamètes pour créer un nouvel individu
La fécondation est la fusion du noyau d'un gamète mâle avec le noyau d'un gamète femelle pour créer une cellule-œuf. Or, comme le noyau des gamètes ne contient que 23 chromosomes, la cellule-œuf contient à nouveau 46 chromosomes. Ainsi, les cellules donnant les gamètes ont 46 chromosomes, et se divisent grâce à la méiose pour donner des gamètes à 23 chromosomes. Lors de la fécondation, le noyau d'un gamète mâle et ses 23 chromosomes fusionne avec le noyau d'un gamète femelles et ses 23 chromosomes. Le résultat est une cellule-œuf qui contient à nouveau 46 chromosomes qui peuvent à nouveau s’assembler par paires. La fécondation permet la conservation du caryotype au cours des générations des individus d'une espèce. Sans ce processus de réduction de chromosomes, les gamètes contiendraient également 46 chromosomes. Dans ce cas, le processus de fécondation doublerait à chaque génération le nombre de chromosomes du caryotype. L'autre conséquence de la fécondation est la fusion de deux noyaux de gamètes porteurs chacun d'un assemblage unique d'allèles. Ceci explique pourquoi les enfants d'une même fratrie ne sont pas identiques. Chacun porte un lot d'allèles qui lui est propre. Seuls les vrais jumeaux, qui sont issus de la même cellule-œuf, portent exactement le même lot d'allèles. Lors de la fécondation, les gamètes sont choisis de manière aléatoire. La méiose et la fécondation sont à l’origine de combinaisons alléliques uniques grâce au brassage génétique.
Anomalies chromosomiques: Causes et conséquences
Les anomalies du nombre de chromosomes correspondent à un nombre anormal de chromosomes au niveau du caryotype. Lorsque les chromosomes homologues ou les chromatides migrent vers les pôles de la cellule ils ne se séparent pas. Il y a une non-disjonction des chromosomes homologues lors de la première division. Lors de la deuxième division, les gamètes issus de la première cellule fille contiennent deux chromatides soit des gamètes avec un caryotype de 24 chromosomes au lieu de 23. Par contre, on observe une non-disjonction des chromatides dans une des cellules filles lors de la deuxième division de la méiose II. Il ressort de la comparaison de ces exemples que dans le cas d’une non-disjonction lors de la première division, les gamètes produits sont soit à l’origine d’une monosomie soit d’une trisomie. Les trisomies : une cellule œuf possède un chromosome en trop. Les monosomies : une cellule œuf possède un chromosome en moins. Les anomalies de structure des chromosomes peuvent être à l’origine de gamètes qui ne peuvent pas être fécondés ou de zygotes non-viables, dans le cas par exemple d’un gamète issu du chromatide qui présente une délétion. Mais ces anomalies peuvent également être une source de diversification génétique grâce à la création de nouveaux gènes, par exemple lorsque le gamète est issu du chromatide présentant une duplication. Une erreur (comme une non-disjonction) peut entraîner des anomalies chromosomiques.
Polyploïdisation: Une anomalie fertile
Chez un grand nombre de végétaux la reproduction peut se faire par la pollinisation. Il peut donc arriver que le pollen d’une espèce soit transporté et déposé sur une fleur appartenant à une espèce proche de la première. Ces deux espèces n’ayant pas le même bagage chromosomique, les chromosomes issus de la fécondation ne peuvent donc pas s’apparier et former des paires. La méiose ne peut pas avoir lieu, et la plante hybride ne peut donc pas former de gamètes. Elle est stérile. Mais dans certains cas, une anomalie peut rétablir la fertilité de la nouvelle espèce. À l’issue de la méiose, il peut y avoir un doublement anormal du nombre de chromosomes. L’espèce possède donc deux fois plus de chromosomes, c’est la polyploïdisation. Ce schéma montre à gauche une plante A avec un caryotype de $2n = 6$. Dans une méiose classique, suite à une réplication au cours de l’interphase, les chromosomes homologues s’apparient en prophase I et vont donc former des paires de chromosomes. Ils vont ensuite se séparer lors de l’anaphase en migrant vers les pôles opposés de la cellule. Dans le cas d’un organisme hybride, les chromosomes n’étant pas homologues, ils ne vont pas pouvoir s’apparier. La méiose d’une telle cellule n’est donc pas possible. Mais, dans certains cas une anomalie lors de la méiose va engendrer un doublement des chromosomes.
Diversification du vivant: Au-delà de la méiose et de la fécondation
Il existe, en dehors de la méiose et de la fécondation, d’autres mécanismes génétiques de diversification du vivant comme la polyploïdisation, le transfert horizontal de gènes ou encore une preuve de l’existence de gènes impliqués dans le développement qui peuvent modifier l’expression du génome. Le matériel génétique est transmis au cours des générations grâce à la reproduction sexuée. Ces transferts sont relativement rares mais peuvent participer à la diversification du vivant s’ils apportent un bénéfice à l’espèce « hôte ». C’est le cas des rétrovirus qui sont capables d’intégrer une partie ou la totalité de leurs génomes dans l’organisme de leur hôte. Les virus, comme les parasites, ont besoin d’intégrer une cellule de l’organisme qu’ils infectent pour pouvoir se multiplier. Ces virus vont donc faire fusionner leur enveloppe virale avec la membrane cellulaire de l’hôte. La diversification des êtres vivants était en partie due à des anomalies génétiques qui, si elles sont bénéfiques pour l’espèce, perdurent au cours du temps grâce à la sélection naturelle. Toutefois, il a été observé chez les êtres vivants des changements de morphologie brutaux. Chez certaines espèces très proches, on peut observer une différence morphologique alors que le gène impliqué dans ce caractère est similaire chez les deux espèces. Dans la nature, il y a des êtres vivants que l’on dit « mutants ». Ce sont des gènes architectes parce qu’ils déterminent le placement des différents membres des êtres vivants. La totalité des cellules contiennent ces gènes mais ils ne sont actifs que dans certaines régions du corps. Parmis les gènes homéotiques, les gènes Hox sont présents chez tous les animaux à symétrie bilatérale. Ces gènes vont définir l’organisation spatiale des différentes parties du corps selon l’axe antéro-postérieur de l’individu, c’est-à-dire de la tête au bas du corps. Néanmoins, outre une mutation, il peut y avoir une différence d’expression du gène entre certaines espèces. Ces modifications d’expression peuvent donc être à l’origine de changements brutaux de certains caractères phénotypiques d’une espèce et donc contribuer, si ces changements perdurent grâce à la sélection naturelle, à la diversification du vivant.
Reproduction chez les plantes à fleurs: Un exemple de diversification
Les plantes à fleurs sont adaptées à la vie fixée.
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En considérant une fleur de l'extérieur vers le centre, elle présente toujours une répartition en verticilles :
- V1 ou calice contenant les sépales ;
- V2 ou corolle contenant les pétales ;
- V3 (un ou plusieurs) contenant les étamines ;
- V4 formé du pistil. V3 et V4 sont spécialisés dans la reproduction. Le pistil constitue l'organe femelle où sont enfermés les ovules. Les étamines constituent les organes mâles et produisent dans les anthères des grains de pollen.
La majorité des espèces à fleurs pratique la pollinisation croisée, qui augmente le brassage génétique dans une espèce. Les grains de pollen d'un individu sont déposés sur le stigmate du pistil de la fleur d'un autre individu de l'espèce. Le transport est assuré par le vent chez les plantes anémogames et par les insectes chez les plantes entomogames.
La germination du grain de pollen dans le milieu humide du stigmate permet la formation d'un tube pollinique dans le style jusqu'aux ovules au cœur de l'ovaire. Dans ce tube progresse alors le gamète mâle, qui vient féconder le gamète femelle de l'ovule.
La perte des éléments devenus inutiles (pétales et étamines), associée à un gonflement des parois de l'ovaire, transforme progressivement la fleur en fruit. Un ovule après fécondation devient une graine. La fleur est devenue un fruit.
Vivre fixé impose des contraintes qui ont permis le développement de la pollinisation croisée.
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Les espèces anémogames émettent des grains de pollen, lisses et minuscules, en quantités énormes, par des étamines très exposées aux courants d'air.
Les espèces végétales entomogames attirent de diverses façons les insectes pollinisateurs (substances volatiles odorantes). Leurs gros grains de pollen sont ornés de motifs qui favorisent leur adhérence au corps des insectes venus chercher du pollen et du nectar nutritifs dans les fleurs. Les visites d'autres fleurs par ces insectes permettent le dépôt dans ces fleurs de même espèce des grains de pollen.
On parle de coévolution entre végétaux pollinisés et insectes pollinisateurs, car les deux groupes ont vu leurs organisations changer conjointement lors de l'évolution : organes de repérage et de prélèvement des ressources nutritives des insectes (longueur de trompe à nectar du sphinx) et formes florales des plantes à fleurs (profondeur de nectaire de l'orchidée).
Les deux groupes sont gagnants du point de vue évolutif, car la plante se reproduit plus efficacement malgré son immobilisme et l'insecte trouve plus de nourriture. Deux espèces présentent en association des avantages sélectifs.
La vie fixée réduit la possibilité de disposer de nouveaux territoires à coloniser. Pour pérenniser son espèce, une plante à fleurs doit recourir à des stratégies diverses :
- Anémochorie : dispersion passive des graines fines et légères par le vent, facilitée par des dispositifs qui augmentent la portance (ailes, plumet) ;
- Zoochorie : transport actif des graines contenues dans des fruits charnus et attractifs par les animaux qui s'en nourrissent. Les graines indigestes sont rejetées loin de la plante-mère, dans des crachats ou des excréments. La dispersion peut être passive si les fruits sont munis de crochets qui permettent un transport dans le pelage.
Cette collaboration entre deux espèces, une végétale productrice de graine et une animale disséminatrice, est avantageuse pour chacune. Le fruit est riche en matières nutritives et la graine indigeste sera disséminée efficacement dans un milieu propice à la germination. Certaines graines ont besoin du passage dans le tube digestif pour devenir aptes à germer (ex : graine de jujubier dans l'intestin de chèvre). Cette étape de collaboration montre à nouveau une coévolution entre un végétal et un animal.
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