Introduction
L'étude du développement embryonnaire du pois chiche (Cicer arietinum) offre un aperçu fascinant des processus biologiques complexes qui régissent la formation d'une nouvelle plante. Cet article explore en détail les différentes étapes de ce développement, en s'appuyant sur des données archéobotaniques et des analyses carpologiques pour contextualiser l'importance de cette légumineuse dans l'histoire agricole et alimentaire.
Composition Quantitative et Validité des Échantillons Carpologiques
Nombre de Restes et de Taxons
L'analyse d'un grand nombre de vestiges carpologiques est essentielle pour comprendre l'évolution des pratiques agricoles et la diversité des espèces cultivées. Après réévaluation des nombres de restes extraits du sous-échantillonnage des fractions fines de tamisage, les 35 prélèvements retenus qui représentent 709 l de sédiment ont livré un nombre total de 392 563 vestiges carpologiques. Les diagnoses ont abouti à l’enregistrement de 157 taxons qui comprennent 26 plantes cultivées et cueillies et 131 plantes considérées comme sauvages (soit 3 % des restes). La précision à l’espèce a pu être obtenue pour 116 de ces taxons soit 25 espèces cultivées et/ou cueillies et 91 espèces sauvages. Les autres restes ne sont identifiés qu’aux rangs de genre ou de la famille. En dépit des incertitudes ou des imprécisions qui pèsent sur de nombreux restes de la flore sauvage, le grand nombre d’espèces autorise une approche paléoécologique affinée. Un très faible pourcentage d’éléments, 0,04 % soit 174 restes, demeure à ce jour indéterminé.
État de Conservation et Nature des Restes
La qualité de la conservation des semences est un facteur déterminant pour l'interprétation des données carpologiques. Une multitude de semences et un spectre taxinomique étendu placent le matériel carpologique du grenier parmi les découvertes exceptionnelles en matière de restes carbonisés. Même si la qualité de conservation des semences ne peut être aussi bonne que dans les sites d’ambiance humide, on dispose au moins d’une base de travail fiable pour aborder par exemple les questions relatives aux pratiques agricoles. Des éléments délicats se sont maintenus dans plusieurs lots. Ainsi des fragments et bases de glumelles assurent de la présence du millet italien (Setaria italica) et de l’avoine cultivée (Avena sativa). Des segments de rachis de blé tendre (Triticum aestivum), de seigle (Secale cereale), des téguments avec leur hile de certaines légumineuses comme la vesce hirsute (Vicia hirsuta), la vesce à feuilles étroites (V. angustifolia), la vesce à quatre graines (V. tetrasperma), le pois cultivé (Pisum sativum) ou la féverole (Vicia faba var. minuta), etc., précisent les diagnoses.
D’autres restes d’origine végétale ont été extraits. L’échantillon L6 a livré deux bourgeons d’arbre angiosperme du groupe des Feuillus que nous n’avons pu identifier précisément. Des boulettes de matière organique plus ou moins aplaties, alvéolaires, déchiquetées, étaient aussi conservées. Hormis celles qui ressemblent à de la pulpe de fruit charnu (raisin, prune, poire ou pomme) dont quatre-vingt-trois fragments figurent dans l’échantillon 18 et trois en L5-61, les autres fragments collectés en H6, 16 et K6C n’ont pu être identifiés par le seul examen de la loupe binoculaire. Des restes animaux ont aussi attiré notre attention. Il s’agit notamment d’exemplaires de larve et d’imago (adulte) de bruche de la fève (Bruchus rufimanus) (Coléoptère, Bruchidae), repérés à l’intérieur même de graines de féveroles ou libres dans l’échantillon de semences, et d’une pupe de Diptère cycloraphe (mouche saprophage). Les quelques bruches conservées au Castlar nous permettent d’avancer une hypothèse sur l’incendie de la réserve. Parmi les autres microrestes carbonisés d’origine animale, un excrément cylindrique trapu, à surface irrégulière, d’environ 3 mm de longueur, d’un diamètre de 1,5 mm et dont une des extrémités est effilée, a été recueilli dans l’échantillon H8. D’après des comparaisons avec du matériel de référence, il s’agirait d’une déjection de petit Muridé de la taille d’une souris ou d’un mulot, mammifères anthropophiles, fréquentant les espaces habités par l’homme. De très rares débris de coquille d’œuf indéterminé ont également été notés.
Le caractère anecdotique de ces organes et éléments organiques, qui peuvent être abondants par endroit dans les réserves en activité mais aussi peu résistants face à un incendie, rend compte de la destruction importante du bâtiment et de son contenu. Nous avons cependant remarqué que les semences n’étaient pas carbonisées à un même degré selon leur emplacement. Celles des échantillons proches du brasier (17, 18, 16) sont apparues très érodées, très poreuses et déformées. Les sept blocs de semences agglomérées découverts en G6, H7, 14, 17, J5, K6A et L5 témoignent de l’intense chaleur qui a régné sur toute la surface du bâtiment. Pourtant, les ensembles extraits de la travée L5-7 comportent des grains de teinte brunâtre signe d’une faible carbonisation plus proche de la torréfaction en ce point de la pièce. Il est possible que les grains protégés par un récipient ou une masse importante d’autres grains aient été soumis à des conditions anaérobies et thermiquement moins élevées comme l’ont observé S. Boardman et G. Jones (1990). L’évolution taphonomique d’un dépôt s’apprécie aussi à partir du taux de fragmentation du matériel. Les milliers de restes ont été dénombrés après comptage direct ou évaluation du contenu en restes à partir de 10 à 100 ml de vestiges ; les fragments ont été dénombrés indépendamment des restes entiers mais les résultats ont été rapportés à un nombre d’individus selon la méthode décrite dans le chapitre 1. L’effort de dénombrement des fragments de semences s’est porté sur les céréales et les deux légumineuses principales (féverole et pois chiche). Dans les prélèvements J5 et K5, où les fragments de grains de céréales sont apparus plus importants au cours des tris, on remarque que le taux reste faible puisqu’il n’atteint que 6 % des individus. Pour les légumineuses, il s’élève à près de 50 %. Mais J. Schultze-Motel (1972) précise que les graines de légumineuses carbonisées, dont le tégument a disparu, ont tendance à se séparer en deux cotylédons, d’autant plus si elles logeaient un insecte parasite. Plusieurs féveroles du Castlar étaient, en effet, parasitées. On se rend compte ainsi que dans l’ensemble des échantillons qui ont livré des féveroles, neuf sur trente-trois contiennent plus de fèves à l’état de cotylédons que de graines entières, et pour les pois chiches, dont aucun n’était parasité, seulement deux échantillons sur dix-neuf. Les débris produits par l’érosion (c’est-à-dire de taille inférieure à la moitié d’un cotylédon) sont finalement négligeables. En conclusion, il apparaît que le taux de fragmentation des semences de céréales et de légumineuses est faible.
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Validité des Assemblages Carpologiques
La validité des assemblages carpologiques est cruciale pour garantir la fiabilité des interprétations paléoenvironnementales et agricoles. Comme nous l’avons signalé dans le chapitre précédent, l’intégralité de la couche incendiée n’a pas été étudiée. Nous avons donc travaillé sur un volume minimal de sédiment jugé représentatif du prélèvement initial. Ce jugement n’a pu être émis qu’au cours des tris. Il convient donc à présent de vérifier la validité d’un tel choix en testant l’hypothèse de l’existence d’une corrélation entre le nombre de taxons obtenus dans les échantillons et le volume des prélèvements traités.
D’après les expérimentations de L. Chabal (1982) pour les charbons de bois et P. Marinval (1986) pour les semences, le nombre d’espèces contenues dans un prélèvement (ou échantillon) de sédiment est corrélé au volume de celui-ci selon une courbe d’allure logarithmique. Cette hypothèse et les résultats des tests expérimentaux qui l’ont confortée s’appliquent à des niveaux d’occupation dans lesquels les semences (ou les charbons de bois) sont aléatoirement dispersées. Or, dans le cas du grenier, les concentrations de graines en différents secteurs de la fouille ont conduit à supposer que la distribution et le nombre des espèces avant l’incendie, d’un amas à l’autre, étaient déterminés par le choix porté sur les productions agricoles récoltées par les villageois, leurs formes et leurs points de stockage dans le bâtiment. La perturbation occasionnée par l’incendie a certes modifié l’organisation initiale des ensembles. Les mélanges qui en résultent peuvent-il être assimilés à une distribution aléatoire et homogénéisée des semences dans un quelconque niveau d’habitat ? Un premier test de corrélation effectué sur les trente-cinq prélèvements d’un volume compris entre 0,5 et 100 l aboutit à un coefficient r de 0,2156 pour un degré de liberté (ddl) égal à 33. D’après les tables (Chernokian 1996), on constate que pour une probabilité de 0,1, r= 0,296 pour 30 ddl et r = 0,274 pour 35 ddl. Le coefficient trouvé correspond à une probabilité nettement supérieure à 0,1 ; donc la corrélation testée entre le volume des prélèvements et le nombre de taxons attestés dans ce prélèvement est non significative. Dans la mesure où les quatre prélèvements d’un volume supérieur à trente litres ont été tamisés et triés selon une technique inadaptée au matériel recherché, on peut penser que le test de corrélations est plus pertinent à partir des prélèvements traités avec la même méthode d’extraction. La figure 12 illustre la diversité taxinomique enregistrée dans chacun des trente et un prélèvements testés dont le volume est alors compris entre 0,5 et 30 1 de sédiment (tabl. VI). Le deuxième test de corrélation donne les résultats suivants : r = 0,1682 pour 31 ddl. Les tables indiquent que la probabilité P est encore supérieure à 0,1 ; la corrélation est donc à nouveau non significative. Les deux tests révèlent ainsi l’indépendance flagrante entre les deux variables. Dans l’exemple du grenier, la variation du nombre de taxons présents est moins fonction du volume tamisé que du caractère particulier de chaque dépôt et de sa couronne de dispersion.
Quel que soit le volume prélevé, aucun échantillon n’a livré toutes les plantes attestées. Deux contiennent un peu moins de la moitié du corpus (L6 et L7) soit respectivement soixante-seize et soixante-six taxons. La majorité des échantillons traités renferme entre vingt et vingt-cinq taxons. On y compte aussi bien des prélèvements de faible volume (1, 2, 3 ou 5 l) que des prélèvements plus imposants (15 à 30 l). On constate également que des échantillons de gros volume ne sont pas forcément plus pourvus en espèces que ceux de volume modeste. D’ailleurs, certains lots très ponctuels ont livré jusqu’à trente, voire cinquante-huit taxons (respectivement K6C avec deux litres de sédiment et L5-61 pour cinq litres). Il était donc impossible de déterminer a priori sur le terrain quels volumes de sédiment seraient les plus fiables pour livrer une image représentative de leur composition fossilisée. À l’issue des tris, il semble que pour les semences apparaissant diffuses à la fouille, les volumes de quinze à vingt litres de sédiment correspondent au volume optimal de prélèvement à traiter. Dans les cas des concentrations visibles (concentrations et contenu de poterie), des prélèvements individualisés de deux à cinq litres semblent suffire. En ce qui concerne l’échantillonnage opéré au moment du tri des fractions fines, le volume optimal trié est atteint lorsque le nombre de taxons attestés dans l’échantillon ne varie plus. On peut toutefois décider de continuer le tri pour certaines espèces ou certains types de restes en fonction de questions posées au préalable. Notons que dans le cas de récipient à contenance modeste (échantillons : K6A, K6C, L5-61, L5-62, L5C, L6C), l’intégralité de la concentration (deux à cinq litres) a été traitée. L’échantillonnage effectué dans la couche incendiée a donc permis de collecter un nombre de taxons et de restes représentatifs de la composition des ensembles carpologiques fossilisés par la carbonisation. L’écart entre cette composition fossile et la composition originelle ne peut être quantifié.
Densité en Restes Carpologiques
La densité des restes carpologiques fournit des informations précieuses sur l'intensité de l'activité agricole et les pratiques de stockage. La densité moyenne tous échantillons confondus s’élève à 5 537 restes pour dix litres de sédiment. La plus forte concentration en semences est enregistrée dans la zone K6C (177 720 restes) à l’emplacement des tessons de la poterie no 581. Bien que très importante, cette valeur n’atteint toutefois pas les densités relevées à Chadalais (Maisonnais-sur-Tardoire, Haute-Vienne) dans le dépôt primaire d’un silo daté des XIe-XIIIe s. Plusieurs millions de grains y ont, en effet, été évalués (Ruas à paraître). Néanmoins, elle dépasse celles du grenier romain de South Shields (Van der Veen 1988) et, d’une manière générale, celles des niveaux d’occupation à semences dispersées où prévaut la carbonisation. La répartition spatiale des densités en restes par échantillon (D = nombre de restes rapporté à dix litres de sédiment traité) s’organise selon des gradients décroissants de façon plus ou moins radiale depuis K6C vers L6 et K6, et depuis l’échantillon I-J/7-8, ainsi que du sud vers le nord dans le carré G8 et vers le nord-ouest depuis H6. Ces secteurs de plus forte concentration et les masses qui les entourent correspondent soit à des points d’origine d’effondrement d’amas et à la couronne de dispersion des grains, soit à des points de confluences de plusieurs stocks étalés. Ils suggèrent aussi la quasi-disparition de quelques amas pendant l’incendie. En effet, on relève une zone où les échantillons accusent une pauvreté de moins de mille restes pour dix litres de sédiment (17, H-I/7 et 18) contrastant avec la richesse des échantillons environnants : I-J/7-8, J7 et 16. Or 17 est aussi l’emplacement des vestiges du brasier (un mètre de diamètre) près duquel se trouvaient des tessons déformés et vitrifiés par une surcuisson (Pousthomis rapport 1984). On constate, par ailleurs, que la distribution des points de forte concentration ne se superpose pas toujours à celle qui fut relevée à la fouille. Des densités élevées se manifestent en G6 et 16, carrés dans lesquels la fouille n’en avait pas décelé.
Développement Embryonnaire du Pois Chiche
Le développement embryonnaire du pois chiche suit un schéma typique des dicotylédones, avec des étapes clés qui incluent :
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- Fécondation: La fusion du gamète mâle (provenant du pollen) avec le gamète femelle (l'ovule) initie la formation du zygote.
- Division du Zygote: Le zygote subit une série de divisions mitotiques pour former un embryon multicellulaire.
- Différenciation Cellulaire: Les cellules embryonnaires commencent à se différencier en différents types de tissus, tels que le méristème apical (qui donnera naissance aux pousses), le méristème racinaire (qui formera les racines) et les cotylédons (les feuilles embryonnaires).
- Formation des Structures Embryonnaires: L'embryon développe les structures de base d'une plante, notamment les cotylédons, l'hypocotyle (la tige embryonnaire) et la radicule (la racine embryonnaire).
- Maturation de l'Embryon: L'embryon accumule des réserves nutritives, principalement sous forme d'amidon et de protéines, dans les cotylédons.
- Dormance et Germination: L'embryon entre en dormance jusqu'à ce que les conditions environnementales (humidité, température) soient favorables à la germination. Lors de la germination, la radicule émerge en premier, suivie de l'hypocotyle et des cotylédons.
Importance Agronomique et Historique du Pois Chiche
Le pois chiche est une légumineuse importante dans de nombreuses régions du monde, notamment en Asie du Sud, au Moyen-Orient et en Afrique du Nord. Sa culture remonte à plusieurs millénaires, et les découvertes archéobotaniques témoignent de son rôle crucial dans l'alimentation humaine et animale. Le pois chiche est apprécié pour sa richesse en protéines, en fibres et en minéraux, ainsi que pour sa capacité à fixer l'azote atmosphérique dans le sol, améliorant ainsi la fertilité des terres agricoles.
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