Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant, marqué par une série d'événements précis et coordonnés. Parmi les structures clés qui émergent et évoluent au cours de cette période cruciale, on trouve le septum transversum. Cette structure transitoire joue un rôle essentiel dans la formation du diaphragme, la séparation des cavités thoracique et abdominale, et le développement d'autres organes vitaux.
Formation du Cœlome Intra-embryonnaire
La formation du septum transversum est intimement liée au développement du cœlome intra-embryonnaire. Vers le 17ème jour du développement embryonnaire, une cavité se forme par clivage de la lame latérale du mésoblaste. Cette cavité est le cœlome intra-embryonnaire.
Un des feuillets issus de ce clivage, la somatopleure intra-embryonnaire, est en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant l’amnios et donnera naissance aux séreuses pariétales. L’autre feuillet, la splanchnopleure intra-embryonnaire, est en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant la vésicule vitelline et est à l’origine des séreuses viscérales.
Le cœlome intra-embryonnaire communique de chaque côté de l’embryon avec le cœlome extra-embryonnaire. Cependant, avec la fermeture progressive de la paroi antérieure de l’embryon, cette communication disparaît, tout comme le cœlome extra-embryonnaire lui-même. Seul persiste le cœlome intra-embryonnaire, qui devient la cavité générale de l’organisme embryonnaire.
Rôle du Septum Transversum dans la Division du Cœlome
Vers la 5ème semaine du développement, le diaphragme, dont le septum transversum est un précurseur, intervient pour diviser ce cœlome primitif. Cette division aboutit à la formation de deux cavités distinctes chez le fœtus : la cavité pleuropéricardique, qui abritera le cœur et les poumons, et la cavité péritonéale, qui contiendra les organes abdominaux.
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Malgré cette division, une communication persiste entre les deux cavités via les gouttières pleuropéritonéales, situées dorsalement de chaque côté du méso primitif. Ces gouttières se ferment normalement entre la 5ème et la 8ème semaine. Un défaut de fermeture peut être à l’origine d’une hernie diaphragmatique congénitale, telle que la hernie de Bochdalek.
Développement du Système Respiratoire
Le développement du système respiratoire est un processus complexe qui s'étend sur plusieurs semaines de la vie embryonnaire et fœtale. Il implique une série d'événements morphogénétiques et de différenciation cellulaire qui aboutissent à la formation des poumons fonctionnels.
Premières Étapes du Développement Pulmonaire
Au cours de la quatrième semaine de développement embryonnaire, le bourgeon pulmonaire se forme à partir de la paroi ventrale de l'intestin antérieur, juste en dessous du pharynx. Ce bourgeonnement initial se divise rapidement pour former deux bourgeons pulmonaires latéraux, qui donneront naissance aux bronches principales droite et gauche.
Formation de l'Arbre Bronchique
Les bourgeons pulmonaires subissent ensuite une série de divisions dichotomiques, donnant naissance à l'arbre bronchique. Chaque division produit deux branches plus petites, qui se ramifient à leur tour, créant un réseau complexe de voies aériennes. Ce processus de ramification se poursuit jusqu'à la 16e semaine de gestation, aboutissant à la formation des bronchioles terminales.
Développement des Alvéoles
Après la 16e semaine, le développement pulmonaire entre dans une phase de maturation alvéolaire. Les bronchioles terminales se divisent pour former les bronchioles respiratoires, qui se terminent par des saccules alvéolaires. Ces saccules sont les précurseurs des alvéoles, les unités fonctionnelles des poumons où se produisent les échanges gazeux.
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Maturation Pulmonaire et Production de Surfactant
La maturation fonctionnelle de l'arbre respiratoire débute à ce stade. Les saccules se divisent, augmentant la surface d'échange gazeux. Les cellules de l'épithélium pulmonaire se différencient. Parmi ces cellules, les pneumocytes de type II jouent un rôle crucial dans la production de surfactant, un film monomoléculaire qui tapisse la surface des alvéoles.
Le surfactant est essentiel pour réduire la tension superficielle dans les alvéoles et empêcher leur collapsus lors de l'expiration. Il est composé principalement de phospholipides, dont la phosphatidylcholine (lecithine) est le composant majoritaire et un marqueur de maturation pulmonaire. La production de surfactant augmente avec la maturation fœtale, notamment sous l'influence des glucocorticoïdes.
Préparation à la Naissance
Avant la naissance, les mouvements respiratoires fœtaux (GASP) contribuent également à la maturation pulmonaire. Ces mouvements, bien que rares et profonds, sont visibles à l'échographie. À la naissance, la compression du thorax de l'enfant lors du passage dans la filière génitale stimule la libération de surfactant par les pneumocytes II, préparant les poumons à la première respiration et à l'aération des alvéoles.
Le liquide pulmonaire, qui remplit les voies respiratoires pendant la vie fœtale, est progressivement résorbé avant la naissance, facilitant ainsi l'expansion des poumons lors de la première inspiration.
Étapes Clés du Développement Embryonnaire (Semaines 5 à 8)
Pour mieux comprendre le contexte dans lequel le septum transversum se développe, il est utile de passer en revue les événements clés qui se produisent pendant la période allant de la 5ème à la 8ème semaine du développement embryonnaire. Cette période correspond approximativement aux horizons XI à XIII de Streeter et aux stades carnegie 11 à 13. En fin de séquence, la taille vertex-coccyx (VC) atteint 5 mm.
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Morphologie Corporelle
Les arcs branchiaux sont au complet. On observe une saillie du tube cardiaque contourné et la vésicule vitelline prend une forme fusiforme. Les 40 somites sont présents et les bourgeons des membres apparaissent. L'œil et la vésicule otique sont également présents, et le corps prend une forme fléchie en C.
Cavité Buccale et Pharynx
Les processus maxillaires et mandibulaires saillissent, et la langue primitive est présente. L'ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) se forme. Le pharynx présente 5 poches pharyngées, et les poches branchiales 1 à 4 sont fermées. L'ébauche de la cavité tympanique primaire apparaît, ainsi que la tige sacculaire de la thyroïde.
Tube Digestif et Système Respiratoire
L'œsophage est court et l'estomac fusiforme. Le tube intestinal est simple, et le cordon, les voies hépatiques et la vésicule biliaire sont formés. Les deux bourgeons pancréatiques apparaissent, et le cloaque est en situation haute. La trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à faire saillie, et l'ouverture laryngée est une simple fente.
Cavité Cœlomique et Système Urogénital
Le cœlome est encore un système continu de cavités, et le mésentère dorsal réalise un rideau médian complet. La bourse omentale est ébauchée. Le pronéphrose dégénère, et le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) gagne le cloaque. Les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement, et les bourgeons métanéphrotiques croissent en éléments sécrétoires primordiaux.
Système Vasculaire et Squelettique
L'hémopoïèse se produit dans la vésicule vitelline, et les aortes paires fusionnent. L'arche aortique et la veine cardinale sont au complet. Dans le tube cardiaque dilaté, le sinus, l’atrium, le ventricule et le bulbe s’individualisent. Tous les somites sont présents (40), et les sclérotomes s’agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde.
Système Nerveux et Organes des Sens
Le tube neural est fermé, et trois vésicules primaires du cerveau sont présentes. Les nerfs et les ganglions se forment, et la toile épendymaire et les couches méningées marginales apparaissent. Les cupules optiques et les dépressions cristalliniennes sont formées. La dépression auditive commence à se fermer, et les otocystes s’en détachent. Les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient.
Évolution Ultérieure (Semaines 9 à 12)
Entre la 9ème et la 12ème semaine (horizons XIX et XX de Streeter, stades carnegie 20 et 21), la taille vertex-coccyx (VC) atteint 17 mm. Plusieurs changements importants se produisent :
- Morphologie corporelle : Les arcs branchiaux disparaissent, le sinus cervical se ferme, la face et le cou sont formés, les doigts sont individualisés, le dos se redresse, le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps, et la queue régresse.
- Cavité buccale : Les ébauches linguales primordiales se rassemblent en un seul organe lingual, les lames labiales et dentaires se séparent, les mâchoires prennent forme et commencent à s’ossifier, et les replis du palais sont présents et se séparent de la langue.
- Pharynx et annexes : Les thymus s’allongent et perdent leur cavité, les trabécules parathyroïdiens apparaissent et s’associent à la thyroïde, les corps ultimo-branchiaux fusionnent avec la thyroïde, et la thyroïde prend forme de croissant.
- Tube digestif et glandes : L’estomac atteint sa forme et sa position finale, le duodénum est temporairement occlus, les anses intestinales font hernie dans le cordon, le rectum se sépare de la vessie et de l’urètre, la membrane anale se rompt, et les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent.
- Système respiratoire : Le larynx et l’épiglotte sont bien dessinés, l’orifice trachéal s’ouvre, les cartilages laryngés et trachéaux s’ébauchent, les cornets apparaissent, et les choanes primaires s’ouvrent.
- Cavité cœlomique : L’extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps, le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales, et les ligaments du foie se forment.
- Système urogénital : Le mésonéphros est à l’acmé de sa différenciation, les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s’anastomoser, les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient, la vessie et l’urètre sont séparés du rectum, et la membrane uréthrale se rompt.
- Système vasculaire : Les veines cardinales se transforment, la veine cave inférieure prend forme, atrium, ventricule et bulbe sont divisés, les valves cardiaques sont présentes, le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l’atrium gauche, et la rate apparaît.
- Système squelettique : Chondrification généralisée et formation du chondrocrâne.
- Système musculaire : Les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales.
- Téguments et annexes : Les aréoles mammaires s’épaississent.
- Système nerveux : Les hémisphères cérébraux croissent, le corps strié et le thalamus se forment, l’infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) entrent en contact, les plexus choroïdes apparaissent, et la médullaire suprarénale envahit le cortex.
- Organes des sens : La fissure choroïdienne se ferme, englobant l’artère centrale, les fibres nerveuses envahissent le tronc optique, le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires, les revêtements fibreux et vasculaires de l’œil apparaissent, et les vésicules olfactives s’ouvrent dans la cavité buccale.
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