L'étude du développement embryonnaire et fœtal a connu une véritable révolution ces dernières années, grâce aux avancées techniques permettant d'explorer les mécanismes fondamentaux qui sous-tendent ces processus. Cet article vise à présenter un schéma simple du développement embryonnaire, en s'appuyant sur les connaissances actuelles et en utilisant une nomenclature internationale standardisée.
Fécondation et Premières Divisions Cellulaires
La cellule œuf, ou zygote, est la première cellule embryonnaire résultant de la fécondation. Après la fécondation, les premières divisions cellulaires se succèdent lentement, environ une division par jour, durant les trois premiers jours. L’activité métabolique et biosynthétique est ralentie et dépend des ARN maternels. L’énergie provient quasi exclusivement de l’activité mitochondriale, liée au catabolisme des acides carboxyliques (pyruvate et lactate) et des acides aminés non essentiels. Après le troisième jour, les divisions s’accélèrent, tout en restant dans l'espace contraint par la zone pellucide. Au stade 8 cellules (mais cela a été initié dès le stade 4 cellules), l’activité de transcription est effective et produit les premiers ARN embryonnaires.
Formation du Blastocyste
Dès le quatrième jour, l’embryon, au stade morula, commence à se transformer en blastocyste. On distingue alors deux types de cellules : des cellules aplaties, en périphérie et ménageant une cavité remplie de liquide, et des cellules formant un amas sur l’un de ses bords. Les premières forment le trophectoderme, qui sera à l’origine des annexes embryonnaires, dont le placenta. À ce stade, par activation de la voie glycolytique, le glucose devient le principal nutriment énergétique. En présence de dioxygène, les cellules somatiques produisent l’ATP en métabolisant le glucose par la voie de la phosphorylation oxydative, qui couple sa conversion en pyruvate et la respiration mitochondriale. En l’absence de dioxygène, le glucose est métabolisé en lactate par la voie de la glycolyse anaérobie et la production d’ATP est faible. De façon inhabituelle, les cellules embryonnaires au stade blastocyste convertissent 30 à 50 % du glucose en lactate, alors que le milieu n’est pas anoxique.
À la fin de la première semaine, le blastocyste se situe dans la cavité utérine. Son implantation dans la couche fonctionnelle de l’endomètre, préalablement préparée par le cycle menstruel, est une étape cruciale.
Nidation du Blastocyste
Le blastocyste, composé de cellules trophoblastiques externes et syncytiales (syncytiotrophoblaste), est nidé dans l'endomètre. Des lacunes syncytiales apparaissent dans le syncytiotrophoblaste. Vers le neuvième jour de la grossesse, le blastocyste est entièrement nidé.
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Développement Embryonnaire Précoce : Formation des Cavités et Membranes
Plusieurs structures clés se développent à partir du blastocyste nidé.
Cavité Amniotique
Des cellules cytotrophoblastiques se différencient en amnioblastes, formant la cavité amniotique. La cavité amniotique est représentée par l’éctophylle.
Vésicule Vitelline Primitive
Une nappe de cellules, la membrane de Heuser, se forme. La structure de la vésicule vitelline primitive est constituée par l’entophylle et la membrane de Heuser. Les deux bouts de l’entophylle se soudent.
Mésoderme Extra-embryonnaire
Le mésoderme extra-embryonnaire se divise en deux couches, laissant entre elles le coelome extra-embryonnaire, une cavité remplie de liquide coelomique. Le mésoderme somatopleural extra-embryonnaire est externe, remplie de liquide coelomique. Le mésoderme splanchnopleural extra-embryonnaire est en regard de l’entophylle.
Neurulation Primaire : Formation du Tube Neural
La neurulation primaire est un processus morphogénétique clé qui transforme la plaque neurale en tube neural. Ce processus est essentiel pour le développement du système nerveux.
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Étapes de la Neurulation
Façonnage de la plaque neurale : Le neurectoderme, initialement sous forme de disque, se déforme pour prendre une forme ovoïde. Ce façonnage est aussi connu sous le terme générique de convergence - extension (convergence vers la ligne médiane et extension antéropostérieure). À l'issue de cette phase, le neurectoderme apparaît épaissi et prend le nom de plaque neurale. L'ectoderme de surface est pavimenteux. La notochorde est située ventralement par rapport à la ligne médiane du neurectoderme. L'endoderme est le tissu le plus ventral de l'embryon à ce stade.
Formation des charnières : Un sillon médian apparaît sur la plaque neurale. La plaque se replie lors de la formation de charnières. La première charnière est la charnière médiane, située dorsalement par rapport à la notochorde. Deux autres charnières se mettent en place dans les régions dorsolatérales. La plaque repliée prend alors le nom de gouttière neurale.
Fermeture du tube neural : Les bords de la plaque (bourrelets neuraux) se rapprochent de la ligne médiane où ils fusionnent. Ainsi se forme le tube neural recouvert par l'ectoderme de surface.
Anomalies de la Neurulation
Les anomalies de la neurulation primaire entraînent un défaut de fermeture du tube neural, qui reste alors exposé à la surface. Si ce défaut touche l'extrémité céphalique, il porte le nom d'anencéphalie ; s'il intéresse la moelle spinale, il se nomme myéloméningocèle ; enfin le craniorachischisis, très rare, touche l'ensemble de l'axe nerveux.
Développement des Muscles Striés Squelettiques
Les cellules musculaires striées squelettiques dérivent du mésoderme, mis en place lors de la gastrulation. Le mésoderme para-axial issu de la ligne primitive se met en place selon un gradient rostrocaudal. Il forme alors le mésoderme présomitique, dont l'extrémité rostrale se condense pour former un somite.
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Formation du Somite
Le somite subit l'action polarisatrice des tissus environnants et donne naissance au sclérotome ventral et au dermomyotome dorsal, ce dernier se divisant en dermatome et en myotome intermédiaire. Les cellules musculaires striées squelettiques du corps proviennent du myotome à l'exception des muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze dont les cellules musculaires proviennent des lames latérales cervicales.
Différenciation Musculaire
Les myotomes génèrent des cellules mononucléées (les myoblastes) qui migrent pour atteindre leur lieu définitif de différenciation. Là, ils subissent une maturation caractérisée par leur fusion générant des myotubes (dont les noyaux occupent une position encore centrale). La maturation terminale conduit au déplacement des noyaux en périphérie et à la maturation de la jonction entre le motoneurone périphérique et le muscle (jonction neuromusculaire).
Développement du Système Nerveux Périphérique (SNP)
Le système nerveux périphérique est défini anatomiquement et histologiquement par les structures situées en dehors des centres nerveux.
Origine des Neurones Périphériques
Les motoneurones périphériques, comme les neurones végétatifs de projection issus de la moelle spinale, naissent dans le tube neural. Leurs axones grandissent et quittent le tube, ils forment alors la racine ventrale des nerfs spinaux. Ces axones ne peuvent migrer qu'au niveau du sclérotome issu de l'hémisomite rostral.
Ganglions du SNP
Les ganglions du SNP sont générés par des cellules issues du toit du tube neural. Ce toit subit une transformation radicale : certaines de ses cellules s'engagent dans un processus de transition épithéliomésenchymateuse. Elles peuvent migrer selon trois voies : la voie sous-ectodermique, la voie somitique, et la voie ventrale.
Crête Neurale Crânienne
La crête neurale des régions crâniennes est une structure qui participe non seulement à la genèse du SNP mais aussi à la genèse d'une partie du squelette de la face et de la région ventrale du cou. De plus, le SNP de ces régions ne dérive pas exclusivement de la crête neurale contrairement au SNP spinal. En effet, certains neurones ou cellules de soutien de ganglions des nerfs crâniens sont produits à partir d'épaississements de l'ectoderme de surface, dénommés placodes.
Développement du Cervelet
Le cervelet dérive du tube neural et plus précisément du premier rhombomère. Initialement, le cervelet est présent sous la forme de deux ébauches séparées par la ligne médiodorsale. Le tube neural de la région rhombomérique se déforme à la suite du développement de l'ébauche du 4e ventricule qui prend la forme d'un losange. Cette déformation conduit à une bascule des ébauches cérébelleuses, leurs régions initialement rostrales devenant plus médianes. L'évolution de ce mouvement morphogénétique conduit à la fusion des régions médianes.
Importance de la Mécanique Cellulaire dans le Développement Embryonnaire
Les gènes ne font pas tout. Une part importante de l'orchestration spatiotemporelle des formes et brisures de symétrie dans l'embryon est le fruit d'une mécanique bien huilée. La mécanique des cellules joue un rôle important dans la formation des futurs axes de l’organisme, et fait partie intégrante des boucles de contrôle dirigeant la formation des tissus primordiaux.
Inférence de Force
Une technique, dite d'inférence de force, permet de déduire les tensions relatives aux interfaces cellulaires directement à partir de la géométrie de celles-ci. Cette technique a montré son efficacité à deux dimensions, en particulier pour créer des cartes de tensions et pressions cellulaires de tissus épithéliaux.
Techniques de Procréation Médicalement Assistée (PMA)
Grâce aux connaissances robustes acquises sur la genèse d’un embryon humain, aux échelles macroscopique, cellulaire et, désormais, moléculaires, il a été possible de mettre au point la FIV. Ces techniques de PMA sont dites « in vitro » puisque la fécondation se passe en dehors du corps de la femme.
Étapes de la FIV
Stimulation ovarienne : L’objectif de la stimulation, un traitement hormonal administré par injection, est d’obtenir le développement simultané de plusieurs follicules et de pouvoir prélever des ovocytes avant l’ovulation.
Ponction ovarienne : Elle est réalisée par voie vaginale sous contrôle échographique, et sous anesthésie ou analgésie. Après la ponction, les liquides folliculaires contenant les ovocytes (ou ovules) sont transmis au laboratoire.
Recueil et préparation du sperme : Le recueil du sperme par masturbation a lieu au laboratoire. Le sperme est ensuite préparé sur place le jour de la ponction ovarienne.
Fécondation : Les spermatozoïdes sont simplement déposés au contact des ovocytes dans une boîte de culture contenant un milieu liquide nutritif et placée dans un incubateur à 37° C. Dans certaines situations, la technique de la FIV peut être associée à l’ICSI.
Transfert embryonnaire : Les embryons sont transférés deux à trois jours après la ponction dans l’utérus. Le transfert embryonnaire est un geste simple et indolore qui est parfois pratiqué sous contrôle échographique.
Congélation des embryons surnuméraires : Les embryons non transférés dits « surnuméraires » et qui présentent des critères de développement satisfaisants peuvent être congelés.
Suivi de la Grossesse
Les échographies vous permettent de visualiser le développement de l’embryon. L’embryon a la taille d’un grain de blé. Le cœur est en formation et commence déjà à battre. Les yeux, les oreilles et la bouche se forment progressivement. Ses membres commencent à grandir, même s’ils sont encore au stade d’ébauche. Il mesure de 10 à 14 mm. La tête commence à prendre forme, des petites cavités marquent le futur emplacement des yeux et des oreilles. Son tube digestif est en formation. L’embryon mesure de 17 à 22 mm et commence à bouger.
L’embryon passe au stade de fœtus. L’ossification du squelette commence. Les articulations se forment. Bébé commence à entendre votre cœur, votre estomac et votre voix. Il perçoit également certains sons extérieurs. L’appareil auditif est achevé : les sons stimulent la zone auditive. Les paupières s’ouvrent. Ses yeux sont probablement bleus, mais ils ne prendront leur couleur définitive que quelques mois après la naissance. Ses cils et ses sourcils sont marqués.
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