Le muscle squelettique est l'acteur principal du mouvement, assurant la mobilité des os et des segments du corps. Sa capacité de contraction et de relâchement est essentielle à de nombreuses fonctions corporelles. Cet article explore en détail le fonctionnement du sarcomère, l'unité contractile de base du muscle, ainsi que les mécanismes moléculaires impliqués dans la contraction et le relâchement musculaire.
Structure du Muscle Squelettique
Le muscle squelettique est un assemblage complexe de cellules musculaires, elles-mêmes regroupant des myofibrilles. Ces fibres musculaires, ou myocytes, sont des cellules allongées, disposées en faisceaux, et capables de se contracter, c'est-à-dire de se raccourcir en réponse à une stimulation. Elles sont reliées aux os par les tendons, permettant ainsi la transmission de la force générée lors de la contraction.
Myofibrilles et Sarcomères
Les myofibrilles sont constituées de protéines dont les glissements déterminent le raccourcissement du muscle, donc la contraction. Elles présentent une striation transversale caractéristique, constituée par l'alternance de bandes claires (bandes I) et de bandes sombres (bandes A). Cette alternance est liée à la disposition de filaments protéiques appartenant au cytosquelette : les myofilaments fins (actine) et épais (myosine).
Le sarcomère est la portion de myofibrille délimitée par deux stries Z successives. Il est l'unité de structure et de fonction de cette organisation. La disposition particulière des myofilaments est à l'origine de la striation des myofibrilles et des cellules. Chaque bande A présente dans sa partie médiane une région plus claire, la zone H, contenant elle-même dans sa partie médiane, une bande sombre plus étroite, la ligne M. Au milieu de la bande I, se trouve une zone plus foncée, la strie Z. Ainsi, chaque sarcomère est un segment de myofibrille délimité à ses deux extrémités par une strie Z.
Protéines Contractiles : Actine et Myosine
Les cellules musculaires possèdent un cytoplasme riche en protéines, principalement l'actine et la myosine. L'actine monomérique (ou actine G pour Globulaire) est une molécule globulaire de 42 kDa pouvant polymériser pour former des filaments (actine F pour Filamenteuse). Les filaments d’actine sont composés de deux chaînes linéaires qui s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une double hélice. La tropomyosine est une protéine allongée qui se lie à l’actine en se logeant au creux des sillons de la double hélice formée par l’actine. À chaque extrémité d’une molécule de tropomyosine, soit un intervalle correspondant à 7 molécules d’actine, une molécule de troponine vient se lier avec la tropomyosine. La troponine est une molécule composée de 3 chaînes respectivement dénommées troponine-T, troponine-I et troponine-C.
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La myosine II est une molécule allongée de 2 × 240 kDa composée de deux chaînes lourdes (environ 200 kDa chacune) et de quatre chaînes légères (environ 20 kDa chacune). Chaque chaîne lourde est constituée d’une queue C-terminale allongée et fibrillaire en hélice alpha, d’une tête globulaire N-terminale enzymatique à activité ATPasique associée à deux chaînes légères, et d’un domaine cervical déformable reliant les deux extrémités. Plusieurs centaines de molécules de myosine II s’assemblent pour former un filament épais.
Réticulum Sarcoplasmique et Mitochondries
Les myofibrilles sont entourées d'un réticulum sarcoplasmique assurant le stockage du calcium. Le réticulum endoplasmique a de grandes capacités de stockage de calcium. Le cytoplasme est riche en mitochondries, organites producteurs d'énergie, sous forme de molécules d'ATP (adénosine triphosphate).
Mécanismes de la Contraction Musculaire
La contraction musculaire est un processus complexe qui nécessite une stimulation nerveuse, du calcium et de l'énergie.
Synapse Neuromusculaire
La transmission des ordres de contraction du nerf au muscle s'effectue au niveau d'une zone de communication chimique : la synapse neuromusculaire ou plaque motrice. Il s'agit d'une synapse chimique classique, dont le neurotransmetteur est l'acétylcholine. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire, depuis l'arrivée du potentiel d'action nerveux jusqu'au déclenchement de la contraction musculaire, suit toujours la même chronologie :
- Arrivée du potentiel d'action à l'extrémité du neurone moteur.
- Entrée de calcium dans l'extrémité du neurone.
- Déclenchement de la sécrétion par exocytose de l'acétylcholine.
- Diffusion de l'acétylcholine et fixation de cette dernière sur des récepteurs membranaires spécifiques de la cellule musculaire.
- Déclenchement d'un potentiel d'action musculaire.
- Augmentation de la concentration intracellulaire en calcium (par libération des stocks de calcium du réticulum essentiellement).
- Déclenchement de la contraction par mise en activité d'interactions entre les myofilaments.
L’acétylcholine, libéré par la terminaison nerveuse au niveau de la plaque motrice, se lie au récepteur de l’acétylcholine situé dans le sarcolemme et déclenche un courant électrique : le potentiel d’action. Celui-ci se propage tout le long du sarcolemme et provoque, au niveau de la triade, le passage d’un signal électrique du tubule T au réticulum sarcoplasmique qui libère alors les ions calcium (Ca2+).
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Rôle du Calcium
Lorsque la cellule musculaire a reçu un ordre de contraction, le taux de calcium cytoplasmique augmente. Les ions calcium libres dans le sarcoplasme, provoquent la contraction des myofibrilles en diffusant entre les myofilaments protéiques d’actine et de myosine. Le calcium se fixe alors sur certains myofilaments et provoque des interactions entre ces myofilaments, ce qui aboutit à la contraction.
Au niveau des myofibrilles, les ions calcium disponibles s’associent avec la troponine C. Cette liaison déplace le complexe troponine-tropomyosine de sa position au niveau du filament d’actine. Ce mouvement libère ainsi des sites de liaison des têtes de myosine. Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de tropomyosine), la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine.
Cycle de Contraction : Glissement des Filaments
La contraction est obtenue sans raccourcissement des myofilaments, mais par un glissement des myofilaments fins par rapport aux myofilaments épais. Ce sont les sarcomères qui se raccourcissent, donc les myofibrilles et, finalement, les cellules musculaires. La contraction musculaire est le résultat du glissement des myofilaments d'actine entre les myofilaments de myosine vers le centre de chaque sarcomère : les deux stries Z délimitant chaque sarcomère se rapprochent ainsi l’une de l’autre.
Le raccourcissement des sarcomères est du à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des changements de conformation de la myosine. Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A chaque fois, la myosine se fixe une peu plus près de l’extrémité « plus » du filament d’actine, c’est-à-dire plus près du disque Z. Comme la même chose se produit à l’autre extrémité du filament de myosine, les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère.
Le cycle de liaison-dissociation entre actine et myosine se déroule en plusieurs étapes :
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- L'ATP se fixe sur la tête de myosine qui est fixée à l'actine. Cette fixation permet de libérer la tête de myosine de l'actine.
- L'ATP est hydrolysée en ADP (adénosine diphosphate) et phosphate inorganique (Pi) qui restent fixés sur la tête de myosine, ce qui libère de l'énergie. Cette énergie permet le redressement de la tête de myosine.
- La tête de myosine se fixe sur l'actine.
- L'ADP et le Pi sont libérés, ce qui entraîne un basculement de la tête de myosine. Ce basculement provoque le déplacement du filament d'actine qui glisse entre les filaments de myosine : c'est la contraction.
Rôle de l'ATP
Outre le calcium, la contraction musculaire nécessite de l'ATP. L' ATP (adénosine triphosphate) est une source d'énergie indispensable pour le fonctionnement des ponts actine-myosine. Pour pouvoir maintenir une activité contractile, les molécules d’ATP doivent être fournies par le métabolisme aussi rapidement qu’elles sont dégradées par le processus contractile.
L’ATP peut être de nouveau synthétisée à partir de la phosphocréatine (PCr) par la voie anaérobie alactique, ou voie des phosphagènes. La seconde voie de synthèse (anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie) consiste en la dégradation du glycogène (forme de stockage du glucose) en acide pyruvique. Cette voie va permettre de synthétiser 3 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glycogène.
Relâchement Musculaire
Dès que la concentration cytoplasmique en calcium décroît (lorsque le calcium est repompé dans le réticulum endoplasmique), la contraction cesse. On parle alors de relâchement. La diminution de concentration d’ions calcium dans le cytosol induit une dissociation des complexes calcium-troponine C. La tropomyosine retrouve sa position de départ par changement de conformation du complexe troponine-tropomyosine.
Myopathie de Duchenne
La myopathie de Duchenne est une maladie responsable de dégénérescence musculaire. La présence de l'allèle anormal sans l'allèle normal empêche la fabrication d'une protéine du muscle : la dystrophine. Celle-ci permet habituellement l'ancrage de la cellule musculaire dans la matrice extracellulaire, indispensable à la cohésion du muscle et donc à son bon fonctionnement. Sans la dystrophine, les cellules musculaires finissent par disparaître.
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