L'ovocyte primaire est une étape cruciale dans le processus complexe de la reproduction féminine. Cet article explore en détail la définition, la formation, l'évolution et l'importance de l'ovocyte primaire, tout en clarifiant sa distinction avec l'ovule.
Qu'est-ce qu'un Ovocyte ?
L'ovocyte est la cellule germinale femelle, un précurseur immature destiné à devenir un ovule fécondable si sa maturation dans l'ovaire réussit. Cependant, il est important de noter que de nombreux ovocytes ne parviennent pas à maturité et dégénèrent par atrésie folliculaire.
L'Ovocyte dans l'Ovogenèse
L'ovocyte est une cellule d'un follicule primordial qui peut évoluer en ovule après deux divisions méiotiques, ou subir une atrésie folliculaire dans l'ovaire. Dans le follicule de De Graaf, l'ovocyte est bloqué en métaphase 2 de la méiose et ne devient ovule qu'au moment de l'ovulation.
Formation de l'Ovocyte Primaire
Les cellules germinales femelles produisent les cellules germinales primordiales (PGC), qui se différencient pour former une ovogonie (oogonium). L'ovogonie se transforme en ovocyte primaire au cours de l'oogenèse, après le début du processus de méiose et son arrêt en prophase I. L'ovocyte, passant par un stade ovotide, est une cellule germinale femelle en voie de devenir un ovule mature.
La formation d'un ovocyte s'appelle l'oogenèse ou l'oocytogenèse, une forme de gamétogenèse dont la contrepartie masculine est la spermatogenèse. L'ovocytogenèse se termine par la formation des ovocytes primaires avant la naissance et des ovocytes secondaires après la naissance, comme étape préalable de la formation de l'ovule.
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La maturation des ovogones donne naissance à l'ovocyte primaire. Ce processus a lieu pendant le développement embryonnaire, ce qui signifie que le nombre d'ovocytes est déterminé avant la naissance (environ deux millions chez la femme), constituant ce que l'on appelle la réserve ovarienne. L'ovocyte entre en phase de méiose avant la naissance et s'arrête à la prophase I jusqu'à l'entrée dans la puberté.
Le Rôle des Oogones
Les ovocytes de premier ordre dérivent des ovogonies, cellules germinales présentes au stade embryonnaire et jusqu'à environ le 3ème mois de vie fœtale, où ils subissent la première étape de division méiotique pour former des ovocytes de premier ordre. Ces ovocytes s'entourent d'une couche unique de cellules folliculeuses pour générer des follicules primordiaux, bien visibles dans l'ovaire mature. Cette couche de cellules folliculeuses bloque la progression de la méiose des ovocytes de premier ordre jusqu'au moment de la maturité sexuelle (puberté).
Ovocytes Primaires : Le Blocage et le Début de la Méiose
Les ovocytes primaires n'avancent pas leur division méiotique au-delà de la phase diplotène I et ne l'achèvent finalement qu'au stade post-pubertaire. Le développement folliculaire dans l'ovaire post-pubère entraîne la formation de l'ovule.
Les oogones qui ont initié la méiose commencent à organiser les cellules stromales proches d'elles, ce qui donne naissance à des cellules de type squameux (prégranulosa) qui, au nombre de 6 ou 7, constituent, avec l'ovocyte, un follicule primordial. Par la suite, ces cellules se différencient en cellules de la granulosa (CG), qui prolifèrent pour former une couche de cellules cuboïdes qui entourent complètement l'ovocyte, formant ainsi le follicule primaire.
Évolution d'un Ovocyte
Après la reprise de la division, la taille de l'ovocyte primaire augmente. La première division méiotique est terminée et deux cellules inégales sont obtenues : l'ovocyte secondaire, qui reçoit la plus grande partie du cytoplasme, et le premier corpuscule polaire, une petite cellule non fonctionnelle qui dégénère rapidement. L'ovocyte secondaire continue avec la méiose II jusqu'à ce qu'il s'arrête en métaphase II.
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Ovocytes Secondaires et Fécondation
L'ovocyte secondaire reprendra la division méiotique si une fécondation intervient. Après la méiose, le deuxième corpuscule polaire serait généré et l'ovocyte serait appelé un ovule, un stade qui ne dure que quelques heures jusqu'à la fusion des noyaux des deux gamètes, moment auquel ils formeraient le zygote. Si la fécondation n'a pas lieu, la deuxième méiose est arrêtée en métaphase II et ne reprend pas.
Chez les femmes, sur environ 400 000 ovocytes pouvant exister à la puberté, environ 400 seulement deviendront des ovocytes secondaires et parviendront à l'ovulation. Le reste entre en atrésie. L'ovoïde humaine a une ploïdie n = 23 car elle possède un chromosome de chaque.
Différence entre Ovocyte et Ovule
La différence entre un ovocyte et un ovule est subtile : à l'ovulation, l'ovocyte n'a pas encore terminé sa méiose (il est bloqué en métaphase 2). S'il y a fusion avec le spermatozoïde, l'ovocyte termine sa méiose en expulsant ce qu'on appelle le 2ème globule polaire et est prêt à fusionner avec le matériel génétique du spermatozoïde. C'est ce stade qu'on appelle 2 PN (pour 2 pronucléi) qu'on appelle l'ovule.
Le Cycle Ovarien et le Développement Folliculaire
Le développement de ces follicules se déroule de manière cyclique de la puberté jusqu'à la ménopause. Cependant, la formation des follicules commence dès la vie embryonnaire au cours de laquelle les ovogonies, après une première division de méiose se sont transformées en ovocytes I. Ces ovocytes s'entourent d'une couronne de cellules folliculaires et forment des follicules primaires. A chaque début de cycle, un follicule primaire sélectionné se développe en follicule secondaire. Lorsque les cellules folliculaires (constituant la granulosa) sont nombreuses, elles produisent un liquide qui s'accumule dans une cavité folliculaire (= antrum), le follicule devient un follicule tertiaire cavitaire et s'entoure d'une couche externe appelée thèque fibreuse. Ce follicule cavitaire augmente de taille et se présente alors comme une véritable « hernie » à la surface de l'ovaire après 14 jours : c'est un follicule de De Graaf (ou follicule mûr).
La croissance folliculaire se termine par l'ovulation. Le follicule éclate alors, libérant l'ovocyte II qu'il contient dans les trompes de l'oviducte. Suite à cette rupture, les cellules de la granulosa grossissent et se chargent d'une substance jaunâtre, formant ainsi le corps jaune.
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L'Ovaire Mature et les Différents Types de Follicules
A la puberté, l'ovogénèse se poursuit sous l'action des hormones gonadotropes hypophysaires FSH (hormone stimulant le follicule) et LH (hormone lutéinisante). A ce stade, au cours de chaque cycle ovarien, environ 20 follicules primordiaux, follicules non développés, débutent le processus de maturation. Généralement un seul d'entre eux arrive à maturation complète et à ovulation. Les autres dégénèrent (atrésie) avant ovulation. Après ovulation s'il n'y a pas de fécondation le follicule mature fini également par dégénérer.
La maturation d'un follicule est stimulée par la FSH et se traduit par des modifications de l'ovocyte, tels que la poursuite de la méiose et des modifications structurales permettant de caractériser les différents stades de maturation du follicule. Dans l'ovaire mature, on peut ainsi identifier 4 types de follicule du moins volumineux au plus volumineux: (1) Les follicules primordiaux, (2) les follicules primaires, (3) les follicules secondaires et (4) les follicules de de Graaf.
Les Follicules Primordiaux
Constitués d'un ovocyte entouré d'une couche unique de cellules folliculeuses aplaties.
Les Follicules Primaires
Se distinguent par un ovocyte plus volumineux et les cellules folliculeuses ont proliféré pour former une couche épaisse de cellules cubiques appelées cellules de la granulosa. Une épaisse couche, zone pellucide, se forme entre les cellules de la granulosa et l'ovocyte. Cette couche homogène est formée par des glycoprotéines et des protéoglycanes acides. Les cellules stromales autour du follicule s'organisent et forment une couche de cellules appelée thèque folliculaire. Le follicule primaire poursuit sa croissance et les cellules de la granulosa continuent à proliférer pour former une couche de plusieurs cellules nommée couche granuleuse ou granulosa.
Les Follicules Secondaires
Poursuivent leur croissance pour donner naissance aux follicules secondaires. Des espaces remplis de liquide se forment entre les cellules de la granulosa et fusionnent formant une cavité: l'antre folliculaire, dans laquelle le liquide folliculaire est stocké. Au stade de follicule secondaire l'ovocyte presque mature se positionne de manière excentré au sein d'une zone de la granulosa plus épaisse appelée cumulus oophorus. Les cellules de la thèques prolifèrent et forme deux couches distinctes, la thèque interne, accolée à l'ovocyte et la thèque externe formées de cellules fusiformes fusionnant avec les cellules du stroma environnant. Les cellules de la thèque interne produisent et sécrètent des précurseurs oestrogéniques.
Le Follicule de De Graaf
Dans le follicule de de Graaf l'ovocyte achève la première division méiotique juste avant l'ovulation. L'antre folliculaire s'agrandit significativement. La granulosa forme une couche cellulaire d'épaisseur constante et au niveau de l'ovocyte les cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus diminuent, formant une couche cellulaire d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata. Durant cette dernière phase de maturation, le follicule mesure de 1,5 à 2, 5 cm de diamètre.
Après l'ovulation, les cellules de la granulosa s'hypertrophient et forment le corps jaune. Si la fécondation n'a pas lieu le follicule dégénère, ainsi que le corps jaune pour former des structures appelées corps albicans.
Importance de la Taille des Follicules
Lorsque les follicules atteignent la taille optimale (environ 18-22 mm), la ponction ovocytaire est programmée 36 heures après l'injection de déclenchement de l'ovulation. Cela soutient la maturation des ovocytes de la même manière que dans le cycle naturel. Selon les études, les follicules plus grands sont plus susceptibles de fournir des ovocytes matures de bonne qualité par rapport aux follicules plus petits. La taille des follicules correspondait à différents ovocytes.
Facteurs Affectant le Développement Folliculaire
Plusieurs facteurs peuvent affecter le nombre et la qualité des follicules, notamment :
- L’âge d’une femme
- La réserve ovarienne
- Les médicaments utilisés dans la FIV
- Le syndrome des ovaires polykystiques (SOPK)
La Congélation et le Don d'Ovocytes
Selon la loi du 3 août 2021 relative à la bioéthique, les femmes peuvent congeler leurs ovocytes en France, sans motif médical, afin de préserver leur fertilité. Ce dispositif est accessible aux femmes âgées de 29 à 37 ans. Il est vivement conseillé de faire la démarche avant 35 ans, car la réserve ovarienne diminue avec l'âge.
Toute femme âgée de 18 à 37 ans, quel que soit sa situation personnelle (mariée, célibataire, divorcée) peut donner ses ovocytes. Le don est volontaire, gratuit et anonyme.
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