Introduction
Le flagelle spermatozoïde est une structure complexe et essentielle à la fertilité masculine. Il assure la mobilité du spermatozoïde, lui permettant de se déplacer à travers les voies génitales féminines pour atteindre et féconder l'ovocyte. Cet article explore en détail la structure du flagelle, sa composition biochimique, son mécanisme de fonctionnement et son rôle crucial dans la fécondation.
Structure du Flagelle Spermatozoïde
Les flagelles sont des éléments de 10 à 100 µm de long et de 0,3 à 1 µm de diamètre. La microscopie électronique révèle une structure très reproductible, constituée de neuf doublets de microtubules formant un cylindre. Au centre de ce cylindre se trouvent deux microtubules centraux d'environ 20 nanomètres de diamètre. Ces tubes sont appelés microtubules. Chacun de ces microtubules est continu sur toute la longueur d’un même flagelle (ou cil).
L'Axonème : L'Unité Fonctionnelle
La jonction entre les doublets est assurée par des bras moteurs externes et internes. Les doublets externes sont également reliés entre eux par des ponts de nexine et aux microtubules centraux par des rayons (radial spokes). L'ensemble de cet arrangement cylindrique (microtubules, bras et rayons) constitue un ensemble fonctionnel appelé axonème. Le micromoteur d'un axonème flagellaire ne mesure que 50 nanomètres pour l’unité motrice élémentaire, 20 000 de ces unités motrices étant régulièrement positionnées sur la longueur de l'axonème.
Composition Biochimique du Flagelle
La masse protéique de l'axonème est principalement constituée de tubulines. La polymérisation linéaire de ces tubulines forme les longs tubes appelés microtubules. Les bras externes et internes sont formés de protéines enzymatiques, les dynéines, qui hydrolysent l’ATP en ADP et phosphate inorganique. Leur taille est d’environ 50 nanomètres ; leur vitesse d’hydrolyse de l’ATP est d’environ 50 ATP/seconde, soit du même ordre de grandeur que la fréquence de fonctionnement du flagelle (20 à 50 battements par seconde). Sur les quelques 250 espèces de protéines différentes qui forment un flagelle, seules un tiers ont une fonction clairement établie.
Fonctionnement du Flagelle
Contrairement au mouvement alternatif des cils, avec une phase rigide suivie d'une phase de courbure, le flagelle présente généralement un battement pseudo-sinusoïdal. Le déplacement de l’onde le long du flagelle (de la tête du spermatozoïde jusqu'à l'extrémité du flagelle) nécessite une force interne permettant de contrer les forces de rigidité dû à la structure filamenteuse des microtubules et antagonistes à la courbure, et les forces de viscosité dues à la friction du flagelle, élément filiforme se déplaçant dans un milieu liquide.
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Viscosité et Loi de Reynolds
À l’échelle du micromètre, les déplacements sont régis par la loi de Reynolds : la viscosité devient prépondérante sur les forces d’inertie. Un micro-organisme ou une cellule isolée, dépourvue d’inertie, s’arrête immédiatement dès l’arrêt de son micromoteur, leur inertie étant négligeable devant les forces de viscosité du milieu. Pour illustrer, la viscosité que doit vaincre un unicellulaire ou un spermatozoïde pour se déplacer dans l’eau est équivalente à celle que rencontrerait un nageur dans du bitume.
Le Micromoteur Axonémal
Le micromoteur axonémal fonctionne selon un régime linéaire alternatif, avec une fréquence allant jusqu’à 50-100 Hz, soit 3 à 6 000 RPM. Sa source d’énergie est chimique : l’Adénosine TriPhosphate ou ATP.
Rôle du Flagelle dans la Fécondation
Un spermatozoïde éjaculé ne peut pas directement féconder un ovocyte. Des modifications induites par les voies génitales femelles (utérus et surtout oviducte) doivent avoir lieu. C’est la capacitation. Les propriétés membranaires sont alors modifiées avec une perte de cholestérol membranaire et une concentration à l’avant de l’acrosome des radeaux lipidiques membranaires importants pour la fécondation. Il y a hyperactivation de la nage liée à une entrée de Ca2+ dans le cytoplasme qui aboutit à la phosphorylation et à l’activation des dynéines flagellaires.
Capacitation et Hyperactivation
La capacitation implique des modifications membranaires et une hyperactivation de la nage. L'élimination du cholestérol de la membrane plasmique des spermatozoïdes vers les accepteurs présents dans l’utérus et les trompes de Fallope, tels que l’albumine, entraîne une modification biophysique de la membrane plasmique. De plus, les spermatozoïdes sont exposés à une concentration plus élevée de HCO3- au moment de l’éjaculation et pendant leur transit dans l’appareil reproducteur féminin. Le transport de ce HCO3- à travers les cotransporteurs NBC active ADCY10, une adénylate cyclase, provoquant une augmentation de la concentration d’AMPc, conduisant à l’activation de la PKA. La phosphorylation par PKA est essentielle pour l’activité du transporteur CFTR, et avec d’autres cotransporteurs Cl−/HCO3- (SLC A3/6/8), elle conduit à une augmentation encore plus grande de HCO3- dans le cytosol.
Parallèlement, HCO3- provoque augmentation du pH intracellulaire des spermatozoïdes. Cette alcalinisation du cytosol est également favorisée par l’efflux de protons à travers les canaux Hv1. L’alcalinisation et certains stéroïdes présents dans l’appareil reproducteur féminin comme la progestérone activent les canaux CatSper et produisent une augmentation importante de [Ca2+] intracellulaire. Via une chaine d’enzymes, cela va provoquer une phosphorylation des moteurs dans le flagelle qui stimule la nage.
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Navigation dans l'Oviducte
C’est au sein de l’oviducte que la nage flagellaire devient cruciale. Les spermatozoïdes ont besoin de mécanismes de navigation pour nager dans la bonne direction. Ces mécanismes de navigation reposent sur des signaux biochimiques et biophysiques externes. Les spermatozoïdes sont guidés par un gradient de température (thermocline de 2°C) le long de l’oviducte (de l’entrée à la région appelée ampoule où a lieu la fécondation). Les spermatozoïdes capacités sont très sensibles aux variations de température et ils sont capables de détecter un gradient de 0,014°C par millimètre !
Rôle de CatSper
Sur la membrane plasmique du spermatozoïde, un canal calcique activable par la progestérone appelé CatSper stimule la nage flagellaire. CatSper est un complexe de 9 protéines : 4 qui forment un canal et 5 protéines régulatrices. Sachant que les cellules de la corona radiata entourant l’ovocyte sécrètent de la progestérone, cela permet d’expliquer la chémoattraction des spermatozoïdes.
Pathologies Liées aux Anomalies du Flagelle
Des anomalies dans la structure ou le fonctionnement du flagelle peuvent entraîner des problèmes de fertilité masculine. Une modification enzymatique particulière d’une protéine (la tubuline), appelée glycylation, est essentielle pour maintenir la nage des spermatozoïdes en ligne droite. En l'absence de glycylation sur la tubuline, la façon dont les flagelles battent est perturbée, ce qui fait que les spermatozoïdes nagent le plus souvent en rond.
Des recherches ont montré que la glycylation contrôle l'activité des dynéines dans le flagelle, affectant directement la fonction d'autres protéines dans les cellules.
Auto-Assemblage Moléculaire du Flagelle
Une équipe de recherche de l'Institut Curie a travaillé sur un auto-assemblage moléculaire reproduisant le mouvement ondulatoire des flagelles, responsables de la motilité des spermatozoïdes. Ce système fournit un exemple remarquable d’auto-organisation de la matière biologique à l’échelle supramoléculaire.
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Dans ce système, les chercheurs n’utilisent ni les microtubules ni les dynéines des flagelles, mais un autre type de filament, l’actine, et un autre moteur moléculaire, la myosine. Cette nouvelle approche permettra donc d’étudier, aussi bien expérimentalement que théoriquement, les phénomènes complexes impliqués dans l’auto-organisation des systèmes de filaments et de moteurs moléculaires.
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