La fécondation, processus fondamental en biologie, est la fusion d'un ovule maternel avec un spermatozoïde paternel. Cette union marque le début du développement d'un nouvel individu. Cet article explore en détail les étapes et les conditions nécessaires à la fécondation, ainsi que ses conséquences.
Conditions Préalables à la Fécondation
L'Acte Sexuel
L'acte sexuel est un préalable indispensable à la fécondation. Au cours de ce contact intime, l'homme introduit son pénis en érection dans le vagin de la femme afin d'y déposer le sperme après l'éjaculation. L'érection est due à un afflux de sang réflexe dans les corps caverneux du pénis. L'acte sexuel en lui-même ne conduit pas forcément à une fécondation, car la fécondité de la femme dépend de la viabilité des spermatozoïdes et de l'ovule.
La Période de Fécondité de la Femme
La période de fécondité de la femme s'étend environ du 9e jour après les règles jusqu'au 16e jour du cycle. Les spermatozoïdes peuvent survivre environ 5 jours dans les voies génitales féminines, tandis que l'ovule, plus fragile, meurt 2 jours après l'ovulation. Tout acte sexuel non protégé, réalisé dans cet intervalle, peut donc conduire à une grossesse.
Les spermatozoïdes émis au fond du vagin remontent l'utérus grâce aux battements de leur flagelle et atteignent la région antérieure de la trompe utérine, où se trouve l'ovule après sa libération. Au cours de ce voyage, beaucoup de spermatozoïdes sont perdus, et seuls environ dix d'entre eux parviennent au voisinage du gamète femelle. La fécondation humaine, qui se déroule dans les voies génitales féminines, est donc une fécondation interne : les gamètes des deux sexes sont des cellules fragiles qui ne peuvent supporter une perte d'eau.
L'Absence de Contraception
La contraception désigne l'ensemble des moyens qui permettent de contrôler les naissances. Les couples peuvent ainsi avoir des enfants seulement lorsqu'ils le désirent. L'emploi du préservatif pour l'homme, l'utilisation de la pilule contraceptive ou du stérilet pour la femme sont trois de ces méthodes.Le préservatif, déroulé sur la verge en érection avant le rapport sexuel, empêche les spermatozoïdes émis d'entrer en contact avec l'ovule : la fécondation est alors impossible. Il ne doit servir qu'une seule fois et ne doit pas être percé. Par ailleurs, il constitue la seule protection contre les maladies sexuellement transmissibles, et en particulier contre le SIDA.
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La pilule contraceptive, prise par la femme, bloque l'ovulation. Elle doit être prise chaque mois pendant 21 jours, à heure régulière et sans oubli. Le médecin doit prescrire une pilule adaptée à chaque cas. Un stérilet peut, chez une femme ayant généralement déjà eu un enfant, être posé dans l'utérus par un médecin. Le stérilet empêche la nidation de l'œuf, nécessaire au développement de l'embryon.
Le non-usage d'une contraception est donc nécessaire à la réussite d'une fécondation.
Étapes de la Fécondation
Rencontre des Gamètes
Au moment de l’ovulation, un ovule est émis dans une des trompes utérines de la femme. Les spermatozoïdes, étant des cellules mobiles, remontent dans le col de l’utérus, passent par l’utérus et arrivent dans la trompe utérine. Ils sont plusieurs à atteindre l’ovule, quelques heures après le rapport sexuel. Notons qu’une partie des spermatozoïdes n’atteint pas l’ovule. En effet, certains remontent le long de la mauvaise trompe utérine (celle qui ne contient pas l’ovule).
La durée de vie des spermatozoïdes est d’environ 5 jours dans les voies sexuelles féminines. En revanche, celle de l’ovule n’est que de 24 heures. Dans les trompes utérines, un seul spermatozoïde parviendra à fusionner avec l’ovule.
Pénétration du Spermatozoïde
L'observation en laboratoire a montré qu'un seul spermatozoïde pénètre avec son noyau dans l'ovule. Les autres spermatozoïdes n'interviennent pas dans la fécondation. Les cellules folliculaires se rétractent, sous la double action des mouvements flagellaires et d’une protéase libérée par l’acrosome, la membrane pellucide est perforée par le spermatozoïde, parvenu dans l’espace péri ovulaire, entre en contact avec la membrane plasmique de l’ovocyte.
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Fusion des Noyaux
Une quinzaine d'heures après la pénétration du gamète mâle dans l'ovule, le noyau du spermatozoïde et celui de l'ovule finissent par s'unir. Cette fusion des deux noyaux des deux gamètes aboutit à la formation d'une seule cellule : la cellule œuf qui sera à l'origine d'un nouveau petit d'homme. Le noyau male se gonfle alors, tandis que sa chromatine achève sa décondensation.
Formation de la Cellule Œuf
Une cellule œuf est une cellule issue de la fécondation. Après la fécondation, la cellule œuf obtenue va se multiplier, pour créer toutes les cellules qui constituent un individu.
Il est facile de concevoir que le bébé qui résultera de cette fécondation puisse ressembler à ses parents car il est le fruit d'un mélange héréditaire de son père et de sa mère à cause de l'information génétique contenue dans les noyaux des deux gamètes. Mais le mélange des caractères héréditaires parentaux est aléatoire et l'enfant est unique. En biologie, on a l'équation suivante : 1 + 1 = un autre !
Segmentation et Migration
Dans la semaine qui suit la fécondation de l'œuf, celui-ci se divise plusieurs fois pour donner 2, 4, 8, 16, 32 cellules et ainsi de suite jusqu'à ce que se forme un massif de cellules, faisant penser à une mûre, appelé morula. Parallèlement, l'œuf en division se déplace vers l'utérus, grâce aux contractions de la trompe et aux battements des cils de sa paroi.
Durant la segmentation ou clivage, des divisions successives par mitose donneront 2,4, 8,16,32 …cellules. Il y a accroissement de la masse cytoplasmique de sorte que le volume total des cellules est toujours le même, mais les cellules formées sont de plus en plus petites.
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À un moment donné tout en continuant à se diviser, les blastomères se disposent en une seule couche périphérique limitant une cavité interne : la cavité de segmentation. On a ainsi une sphère creuse, plus grande que la morula, c’est la blastula ou certaines cellules plus petite se disposent à un pôle.
Nidation
L’embryon est le nom donné au futur individu au début de son développement, pendant les deux premiers mois de la grossesse. Au début du développement, l’embryon va migrer jusque dans l’utérus, dans lequel il va rester tout le long de la grossesse : c’est la nidation.
L'œuf se fixe ensuite dans la paroi de l'utérus : c'est la nidation, l’ancrage du jeune embryon dans l’utérus, une semaine environ après la fécondation.
Développement Embryonnaire et Fœtal
Pendant la période embryonnaire, les membres et les organes commencent à se former. Le fœtus est le futur individu du 3e mois de grossesse jusqu’à la naissance. Pendant la période fœtale, le fœtus termine son développement. La mère peut le sentir bouger vers le 5e mois de grossesse, et il devient viable à la fin du 6e mois. Enfin, la naissance a lieu à la fin du 9e mois de grossesse.
Tout au long de ce processus, le corps de la femme se transforme, afin de permettre le développement et la naissance du futur bébé. Pendant la grossesse, les règles sont interrompues, elles reprennent après l’accouchement. Dans l’utérus, l’embryon, qui devient le fœtus se développe dans l’amnios. L’amnios est une poche remplie de liquide, le liquide amniotique. En début de grossesse, le placenta se met en place.
Aspects Moléculaires et Génétiques de la Fécondation
Rôle de PLC-ζ dans l'Activation de l'Ovocyte
Lors d’une ICSI, on introduit la tête d’un spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovocyte. PLC-ζ se trouve normalement dans le cytoplasme de la tête du spermatozoïde et passe dans le cytoplasme de l’ovocyte. Cette phospholipase clive PI(4,5)P2 et permet de produire IP3 (inositol-triphosphate) qui active le sortie du Ca2+ du réticulum endoplasmique vers le cytosol. Ce Ca2+ est nécessaire à l’activation de l’ovocyte et au démarrage du développement embryonnaire. Sans cette PLC-ζ, l’ICSI est un échec.
Dans certains cas, l’ICSI échoue à donner un embryon. Parmis ces échecs, les chercheurs ont trouvé des cas où PLC-ζ n’est pas exprimé ou n’est pas fonctionnelle chez les hommes dont on a utilisé les spermatozoïdes. Si PLC-ζ n'est pas exprimée ou fonctionnelle, l'activation de l'ovocyte est compromise, ce qui explique l'échec de l'ICSI.
Influence de WT1 sur la Folliculogenèse
Le gène WT1 code un facteur de transcription exprimé (entre autres) dans les cellules folliculaires. Des femmes infertiles portent une mutation à l’état hétérozygote dans la séquence codante de WT1 changeant l’arginine en position 394 en tryptophane. On produit des lignées de souris reproduisant la mutation wt1+/R394W.
Les ovaires des souris mutées sont plus petits que ceux des souris sauvages, avec un nombre de follicules qui parait plus faible. Chez les souris mutées, l'organisation des cellules folliculaires autour des ovocytes est plus désordonnée.
Le nombre de follicules primordiaux n’est pas statistiquement différent entre les souris sauvages et mutées, ce qui indique que le développement embryonnaire s’est passé normalement et que le début de la folliculogenèse n’a pas été affecté. En revanche, il y a significativement moins de follicules primaires chez les souris mutées. Cela indique que la mutation de WT1 a bloqué le développement des follicules au stade primordial. La stérilité des femmes pourrait être expliquée par le fait que les follicules n’arrivent pas à maturer à partir de la puberté (où, normalement, régulièrement, une cohorte de follicules commence leur maturation jusqu’à ce qu’il y en ait un qui domine les autres et permette l’ovulation).
La mutation de WT1 bloque le développement des follicules au stade primordial, empêchant leur maturation à partir de la puberté.
Impact de la Testostérone sur la Fertilité Masculine
En 2004, des scientifiques ont étudié, chez un groupe d’une quinzaine d’hommes volontaires, l’effet d’implants sous-cutanés contenant de la testostérone. Les taux de LH et de FSH baissent drastiquement à cause du rétrocontrôle négatif exercé par la testostérone dans l’adénohypophyse. La fertilité baisse et est complètement nulle au bout de 12 semaines.
Rôle de MLX dans les Cellules de Sertoli
On cherche à étudier le rôle de la protéine MLX qui est un facteur de transcription dont l’activité dépend de la disponibilité en glucose. Le gène Mlx est délété dans les cellules de Sertoli grâce à un système Cre/Lox avec la Cre sous le contrôle du promoteur du gène codant AMH.
L’AMH est une hormone qui est produite spécifiquement par les cellules de Sertoli et pas par d’autres cellules somatiques ou les cellules germinales dans les testicules. Ainsi, le gène Mlx flanqué de séquences Lox ne sera délété par la Cre que dans les cellules de Sertoli.
Les souris mâles sans Mlx dans leurs cellules de Sertoli sont complètement stériles mais ce n’est pas dû à un retard général de croissance puisque leur poids est normal. Sur les coupes des mutants, on observe des tubes séminifères avec un grand nombre de cellules de Sertoli mais pas d’autres cellules (dont le noyau aurait pu être marqué par le DAPI). On en conclut qu’il y a un grand déficit en cellules germinales ce qui peut expliquer la stérilité. Sachant que le gène Mlx a été délété uniquement dans les cellules de Sertoli, on met ici en évidence un effet non-cellulaire autonome des cellules de Sertoli sur les cellules germinales.
La délétion du gène Mlx dans les cellules de Sertoli entraîne un déficit en cellules germinales et une stérilité chez les souris mâles.
Fonctions de DCST1 et DCST2 dans l'Interaction Spermatozoïde-Ovocyte
DCST1 et DCST2 sont deux protéines présentes à la membrane plasmique des spermatozoïdes (spzdes). Des spzdes sauvages (Ctrl) et mutants perte-de-fonction pour Dcst1 (Dcst1d1/d1) et Dcst2 (Dcst2d25/d25) sont mis en incubation avec des ovocytes.
Les spzdes sans DCST1 ou sans DCST2 sont capables de s’accrocher aux ovocytes (leur zone pellucide ou leur membrane plasmique, on ne peut pas le distinguer). IZUMO est localisé à la membrane de l’acrosome puis après la réaction acrosomiale (ou acrosomique), à la membrane plasmique. Cette protéine interagit avec JUNO qui se trouve à la membrane plasmique de l’ovocyte et cette interaction est nécessaire à la fusion entre les membranes plasmiques des 2 gamètes. On n’observe pas de différences notables dans l’expression d’IZUMO démontrant que ni DCST1, ni DCST2 ne sont indispensables pour son expression.
Le fait de voir IZUMO en immunofluorescence sans perméabilisation veut dire que la réaction acrosomiale a eu lieu car elle est nécessaire pour que IZUMO soit à la membrane plasmique et donc détectable par un anticorps dans ces conditions. On constate que les spzdes mutants n’ont aucun problème notable à réaliser la réaction acrosomiale. Soit ni DCST1, ni DCST2 sont impliqués dans ce processus, soit l’absence de l’un peut être compensé par l’autre.
Il y a en moyenne plus de spzdes mutants accrochés à la membrane plasmique de l’ovocyte que de spzdes sauvages. Cela peut vouloir dire que DCST1 et DCST2 diminuent les capacités de fixation des spzdes à la membrane plasmique de l’ovocyte ou alors que DCST1 ou DCST2 sont nécessaires pour l’étape suivante et que le blocage de la polyspermie n’a pas été enclenché permettant à de multiples spermatozoïdes de s’accrocher à la membrane plasmique de l’ovocyte.
On observe le marquage Hoechst dans le pronucléus de l’ovocyte mais aussi chez le contrôle dans le pronucléus mâle (flèche). Ce dernier marquage ne correspond pas au noyau d’un spzde resté à l’extérieur puisque le Hoechst n’est plus présent lors de la fécondation et donc l’ADN du spzde doit être dans l’ovocyte pour pouvoir être marqué. On n’observe pas de marquage autre que celui du noyau femelle dans les ovocytes fécondés avec les spzdes mutants. On en déduit qu’il n’y a pas eu de fusion entre les spzdes mutants et les ovocytes.
DCST1 et DCST2 semblent influencer la fixation des spermatozoïdes à la membrane plasmique de l'ovocyte et sont nécessaires pour la fusion des gamètes.
Rôle des MicroARN miR-200b et miR-429 dans l'Ovulation
On réalise des coupes dans les ovaires de souris qui sont hétérozygotes pour des mutations perte-de-fonction des microARN miR-200b et miR-429 (heterozygous) ou homozygotes pour ces mutations (miR-DKO). Les souris miR-DKO n’ont pas de corps jaunes contrairement aux souris hétérozygotes, mais on observe un follicule de De Graaf et quelques follicules moins matures où on distingue un ovocyte. La stérilité des souris femelles ne vient donc pas d’une absence d’ovocytes ou de maturation des follicules. Si il manque des corps jaunes, c’est probablement l’ovulation qui n’a pas pu avoir lieu.
On observe une baisse importante du nombre de cellules qui expriment la LH (et le niveau d’expression de la LH dans les cellules qui l’expriment encore semble plus faible). Sachant que l’ovulation est déclenchée par un pic de LH, il s’agit donc probablement de la cause de l’absence d’ovulation observée. Les microARN inhibent la traduction des ARNm. L’hypothèse la plus simple est que miR-200b et miR-429 inhibent la traduction d’un ARNm codant un inhibiteur de la production de LH (soit par inhibition directe ou indirecte de la transcription du gène codant la LH et/ou par inhibition directe ou indirecte de la différenciation des cellules produisant la LH).
Les microARN miR-200b et miR-429 sont essentiels pour l'ovulation en régulant la production de LH.
Fécondation In Vitro (FIV)
Dans le contexte de la fécondation in vitro (FIV), plusieurs facteurs peuvent influencer le succès de la procédure. Par exemple, l'origine des ovocytes (oviducte ou ovaire) et la présence ou l'absence du cumulus oophorus peuvent affecter le développement embryonnaire.
Études sur le Développement Embryonnaire Précoce
Des études sur des embryons de xénope injectés avec un ARNm codant une forme dominante négative de la E3 ubiquitine ligase Cullin1 montrent des anomalies dans la différenciation neuronale. Des analyses western-blot révèlent des changements dans l'expression de la β-caténine et de la tubuline-alpha, indiquant des perturbations dans les voies de signalisation importantes pour le développement embryonnaire.
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