Comment, à partir d'un œuf, s'édifie un nouvel individu ? C'est ce que va dévoiler l'observation des grenouilles Xenopus laevis qui se reproduisent dans les étangs africains. La gastrulation représente une étape fondamentale du développement embryonnaire chez les amphibiens, caractérisée par des mouvements cellulaires coordonnés et de grande ampleur. Ces mouvements aboutissent à la mise en place des trois feuillets embryonnaires primordiaux : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme, qui donneront naissance à l'ensemble des organes et des tissus de l'organisme.
Introduction
Bien que l'anoure Xenopus laevis soit érigé en système modèle pour l'étude du développement embryonnaire des amphibiens, certains mécanismes de la gastrulation sont plus faciles à étudier chez l'urodèle Pleurodeles waltl. Nous nous référerons donc à ces deux espèces. La gastrulation, un terme introduit par Ernst Haeckel en 1872, veut dire littéralement “mise en place du gaster”, c’est-à-dire mise en place de l’intestin primitif. La gastrulation a été très étudiée chez les Amphibiens, car ce sont les organismes où elle est particulièrement accessible et bien visible.
Les Mouvements Cellulaires de la Gastrulation
La gastrulation est caractérisée des mouvements cellulaires coordonnés de grande ampleur puisqu'ils touchent tous les tissus. La disposition des feuillets est complètement remaniée ce qui génère de nouveaux contacts, donc de nouvelles interactions cellulaires.
Invagination et Épibolie
Le mésoderme et l'endoderme s'internalisent dans l'embryon. On dit qu'ils s'invaginent. En contrepartie, l'ectoderme s'étale à la surface de l'embryon. On parle de mouvements d'épibolie.
Organisation des Feuillets Embryonnaires
Au total, les trois feuillets originaux s'organisent de manière concentrique :
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- L'ectoderme limitant externe (à l'origine, par exemple, de la peau)
- L'endoderme en position profonde (à l'origine, entre autre, du tube digestif)
- Le mésoderme en position intermédiaire (à l'origine, par exemple, du squelette et des muscles).
Une cavité nouvelle est formée dans l'endoderme. Il s'agit du tube digestif primitif auquel on donne le nom d'archentéron.
Mécanismes Moteurs de la Gastrulation
D'un point de vue mécanistique, les mouvements moteurs de la gastrulation sont principalement assurés par le mésoderme pour les mouvements d'invagination et par l'ectoderme pour les mouvements d'épibolie. Tout part de la région dorsovégétative que nous suivons depuis la fécondation. La gastrulation est une étape du développement embryonnaire au cours de laquelle les principaux organes se mettent en place.
Les Étapes Clés de la Gastrulation chez les Amphibiens
Sur les schémas proposés, l'embryon de la grenouille (amphibien) est figuré en coupe sagittale. Cette étape importante se caractérise par l'invagination d'une partie des cellules situées en surface de l'embryon, par un orifice apparu précocement à ce stade : le blastopore. Les tissus invaginés, sortes de feuillets cellulaires, engendrent une poche intérieure, qui deviendra l'intestin primitif (ou archenteron).
Formation du Blastopore et de l'Archentéron
Durant la gastrulation, la cavité qui s’est formée au stade blastula et appelée blastocœle est envahie par des cellules. On observe le creusement d’une invagination, le blastopore, qui finit par former une cavité, l’archentéron, qui constituera la lumière du tube digestif. L’archentéron se développe au détriment du blastocœle qui est écrasé. Le mésoderme entre par la lèvre dorsale du blastopore et entraîne l’endoderme à l’intérieur. Une partie de l’endoderme forme le bouchon vitellin dans le blastopore.
Les Cellules en Bouteille et l'Invagination
Le blastopore se forme par l’invagination de cellules en bouteille. Ces cellules ont un « cou » apical mince et le reste du cytoplasme forme un bulbe basal. Ce sont des cellules de l’endoderme pharyngien qui se déforment ainsi grâce à l’action de leur cytosquelette : la constriction apicale est due aux microfilaments d’actine associés à la myosine et l’élongation est due aux microtubules. Les microfilaments d’actine sont nécessaires à la formation des cellules en bouteille. On observe les microfilaments d’actine sur de jeunes gastrulas de xénope avec un marquage à la phalloïdine couplée à un fluorochrome vert. Notez la concentration de ces microfilaments au niveau de la région apicale (vers le bas) des cellules en bouteille qui forment une invagination. On réalise également un immunomarquage contre la forme phosphorylée de la chaîne légère de la myosine (pMLC) qui interagit avec l’actine et permet la contraction apicale. En présence de molécules qui inhibent la polymérisation de l’actine (Latrunculine B [LatB] ou Cytochalasine D [CytoD]), la formation des cellules en bouteille est inhibée.
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Migration du Mésoderme
Les cellules en tête de la lame de cellules mésodermiques qui pénètrent dans l’embryon migrent activement le long de la matrice extra-cellulaire riche en fibronectine qui recouvre l’intérieur du toit du blastocœle. Les cellules mésodermiques expriment des intégrines qui interagissent avec la matrice extracellulaure, ce qui leur permet de migrer. Notez que les cellules de l’AC expriment aussi des intégrines mais ne migrent pas.
Fermeture du Blastopore et Formation du Bouchon Vitellin
Vers la fin de la gastrulation, le blastopore, en train de se refermer, est rempli par un bouchon vitellin formé par des macromères végétatifs riches en vitellus.
Les Mouvements d'Épibolie et d'Intercalation
L’épibolie est le mouvement de recouvrement de l’ensemble de la surface de l’embryon par l’ectoderme (alors qu’avant la gastrulation, l’ectoderme ne recouvre que l’hémisphère animal, le reste de la surface étant de l’endoderme). Deux processus interviennent dans cette augmentation de surface : la prolifération cellulaire et aussi l’intercalation radiaire : initialement l’ectoderme est constitué de 3 couches de cellules.
Convergence-Extension et Allongement de l'Embryon
La convergence-extension est le mouvement qui permet l’allongement de l’embryon selon l’axe antéro-postérieur à la fin de la gastrulation et lors de la neurulation. Le tissu qui s’allonge devient en même temps plus étroit d’où le terme de convergence associé à l’extension. Chez le xénope mais aussi chez le poisson-zèbre, l’allongement de l’embryon le long de l’axe antéro-postérieur ne provient pas seulement des mouvements de convergence-extension mais aussi, un peu plus tard, d’une vacuolisation des cellules de la corde, notamment celles qui se trouvent dans sa partie antérieure.
Modélisation et Visualisation de la Gastrulation
Modélisation de la gastrulation des Amphibiens et des Téléostéens avec de la pâte à modeler et une balle de golf.
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Un exemple de marquage de territoire chez l’embryon de xénope avec un colorant vital pour suivre les mouvements de la gastrulation. Suivi du devenir des marques colorées au cours de la gastrulation d’un Amphibien. Expérience réalisée par Vogt en 1929.
La Gastrulation chez d'Autres Vertébrés: L'Embryon de Poulet
L’embryon de poulet est un organisme modèle pratique pour l’étude de la gastrulation chez les Amniotes, car il est plat, transparent et se développe à l’extérieur de la mère (contrairement à l’embryon de souris qui est incurvé « en hamac » et implanté dans l’utérus maternel). Au moment de la ponte, c’est-à-dire à la fin du clivage, l’embryon de poulet est constitué d’environ 20 000 à 30 000 cellules. Un sous-ensemble de ces cellules forme un disque quasi-épithélial épais d’une seule couche, l’épiblaste, d’un diamètre de 3 mm. À la périphérie de l’embryon, l’épiblaste repose sur une couche rigide de plusieurs cellules épaisses de grandes cellules mésenchymateuses, qui entrent directement en contact avec le vitellus sous-jacent. Cette portion externe est connue sous le nom d’Area Opaca (AO) et ne donnera que des tissus extra-embryonnaires. La partie centrale est l’Area Pellucida (AP) et l’ensemble de l’embryon stricto sensu provient de cette partie.
Formation de la Ligne Primitive
La gastrulation stricto sensu commence par la formation de la ligne primitive, alors que le mésendoderme de la région du croissant de Koller à l’interface entre l’AO et l’AP se déplace dans la région médiane postérieure de l’embryon.
Importance des Facteurs de Transcription: Brachyury
Brachyury ou T est un gène très important pour le développement du mésoderme lors de la gastrulation et ce, quelque soit le vertébré. Brachyury est le membre fondateur d’une famille de facteurs de transcription caractérisés par un domaine de liaison à l’ADN conservé, la boîte T ou T-box.
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