Introduction
Les Angiospermes, apparues à la fin du Jurassique, représentent un groupe diversifié de plantes à fleurs, comprenant entre 200 000 et 250 000 espèces. Malgré une certaine constance dans l'organisation de leurs gamétophytes et des processus de fécondation, elles affichent une grande variété biologique, tant au niveau de leur appareil végétatif que reproducteur. Cet article explore le devenir des différentes pièces florales après la fécondation, un processus essentiel à la formation des fruits et des graines, assurant ainsi la pérennité des espèces d'Angiospermes.
L'Architecture Florale : Un Aperçu
Une fleur est issue du développement d’un bourgeon floral terminal ou latéral. Elle est portée par une tige, le pédoncule, insérée à l’aisselle d’une feuille, la bractée, et l’ensemble est relié à un rameau. Les caractères morphologiques, le nombre et les relations entre les pièces florales peuvent varier d’une espèce à l’autre. De l'extérieur vers le centre, une fleur présente une répartition en verticilles :
- Calice (V1): Composé des sépales, souvent de couleur verte, protégeant la fleur en bouton. Les sépales sont les petites feuilles sous les pétales.
- Corolle (V2): Formée par l'ensemble des pétales, généralement colorés, qui attirent les pollinisateurs.
- Androcée (V3): L'appareil reproducteur mâle, constitué des étamines. Chaque étamine est formée d’un filet à l’extrémité duquel se trouve l’anthère contenant les grains de pollen.
- Gynécée (V4): L'appareil reproducteur femelle, formé de carpelles renfermant un ou plusieurs ovules. Les carpelles peuvent être libres ou soudés, formant le pistil. Le pistil est composé d’une tige appelée le style qui possède à sa base une partie renflée, l’ovaire. L’ovaire est composé de loges que l’on appelle les carpelles qui contiennent un ou plusieurs ovules.
Certaines fleurs sont hermaphrodites, contenant à la fois des étamines et des carpelles. Les fleurs unisexuées sont appelées plantes dioïques si elles sont portées par des individus différents, et plantes monoïques si elles sont portées par le même individu. À la base des pétales se trouvent les nectaires qui fabriquent le nectar. Le nectar attire les insectes qui viennent le butiner. Cette zone est placée de manière stratégique pour que les insectes touchent les étamines et se couvrent de pollen en voulant l’atteindre. De même, le fait que les pièces reproductrices et les nectaires soient proches favorise aussi la pollinisation. l’insecte recouvert de pollen va butiner une nouvelle fleur et les ovules peuvent alors être fécondés. La pollinisation est donc un moyen de reproduction utilisé par les plantes à fleurs. Les insectes pollinisateurs transportent les grains de pollen entre les fleurs de la même espèce. Ces grains de pollen vont féconder les ovules présents dans le pistil de la fleur.
La Fécondation : Un Événement Clé
La reproduction sexuée est assurée chez les Angiospermes par la fleur. En son centre, entourés des pièces stériles, pétales et sépales, se trouvent les pièces fertiles : le pistil et les étamines. Les étamines renferment dans leurs anthères, les grains de pollen contenant les gamètes mâles. Le pistil renferme dans l'ovaire les ovules, gamète femelle. Le pollen d'une fleur peut parfois féconder ses propres ovules, il s'agit alors d'une autofécondation. Ce mode de reproduction n'assure pas de réelle diversité génétique. La majorité des fleurs vont privilégier la fécondation avec d'autres fleurs, la fécondation croisée.
La pollinisation, qu'elle soit anémophile (par le vent) ou entomophile (par les animaux), est une étape cruciale. La pollinisation par les animaux repose sur une collaboration entre des animaux pollinisateurs (insectes, oiseaux, chiroptères..) et la plante. La plante présente des structures attractives pour l'animal pollinisateur telles que la couleur, la présence de nectar, la production de molécules odorantes, et des organisations facilitant le dépôt du pollen sur l'animal venu butiner : formes et ornementations du pollen, structures mobiles… Parallèlement, les animaux présentent des structures adaptées à la collecte du pollen : trompe allongée du papillon, bec allongé du colibri. Lorsqu'un pollinisateur et une fleur sont adaptés l'un à l'autre, on parle de co-adaptation.
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Une fois le grain de pollen déposé sur le stigmate du pistil de la fleur de la même espèce, il se prolonge vers l'ovaire et dépose dans l'ovule le gamète mâle : la fusion des deux gamètes, la fécondation aboutit à la formation d'un embryon. L’ovule se transforme alors en graine contenant l’embryon et des réserves. Ces réserves (amidon, lipides, protides….) s'accumulent dans la graine pour préparer la future germination.
Le Devenir des Pièces Florales : Transformation et Disparition
Après la fécondation, un processus de transformation et de disparition s'opère au niveau des pièces florales.
- Pétales et Sépales: Généralement, les pétales, les sépales et les étamines flétrissent et tombent. La perte des éléments devenus inutiles (pétales et étamines), associée à un gonflement des parois de l'ovaire, transforme progressivement la fleur en fruit. Ces pièces florales, ayant rempli leur rôle d'attraction des pollinisateurs et de protection des organes reproducteurs, ne sont plus nécessaires.
- Étamines: Les étamines, après avoir libéré le pollen, se dessèchent et disparaissent également.
- Gynécée: Le gynécée subit la transformation la plus significative. Les ovules et la paroi de l'ovaire grossissent. Après la fécondation le pistil de la fleur se transforme en fruit : la paroi de l'ovaire forme généralement la paroi du fruit et chaque ovule fécondé devient une graine. La paroi de l'ovaire forme généralement la paroi du fruit et chaque ovule fécondé devient une graine. L'ovaire devient le fruit, tandis que les ovules fécondés se transforment en graines.
La Formation du Fruit : Un Processus Complexe
La formation du fruit est un processus complexe qui dépend de la structure initiale de la fleur.
- Fruits Simples: Quand le gynécée est formé d’un seul carpelle ou de plusieurs carpelles soudés, il se forme un fruit unique après la fécondation. Si la paroi du fruit est composée uniquement de la paroi de l’ovaire, on parle de fruit simple. Dans le cas des fruits simples, l’ovaire peut être supère c’est-à-dire situé au-dessus de la zone d’insertion des pétales. L’ovaire peut également être infère c’est-à-dire situé en dessous de la zone d’insertion des pétales.
- Fruits Composés: On peut observer ce qu’on appelle un fruit composé ou une infrutescence, c’est-à-dire une association de fruits dérivant d’une inflorescence c’est-à-dire une association de fleurs.
- Fruits Multiples: Quand le gynécée est formé de plusieurs carpelles libres, chacun évoluera un fruit simple. Quand le nombre de carpelles libres est supérieur à 4, on parle de fruits multiples.
Le péricarpe c’est la paroi du fruit dérivant de la paroi de l’ovaire. S’il se charge en substances hydrophiles et d’eau on parlera de fruit charnu. Il peut être entièrement charnu, on parle alors de baie. Quand l’endocarpe du fruit charnu est lignifié, un noyau se forme et les graines situées dans le noyau sont appelées amandes. Le fruit est appelé une drupe. Le péricarpe peut entièrement se lignifier et devenir rigide formant alors ce qu’on appelle un fruit sec. Si le fruit ne peut s’ouvrir, on parle de fruit indéhiscent. On parlera d’akène dans le cas où la graine est libre et non soudée au péricarpe. C’est le cas de la samare qui est un akène ailé. On parlera de caryopse quand la graine n’est pas libre car son tégument est soudé au péricarde du fruit.
La Dispersion des Graines : Assurer la Pérennité de l'Espèce
La vie fixée réduit la possibilité de disposer de nouveaux territoires à coloniser. Pour pérenniser son espèce, une plante à fleurs doit recourir à des stratégies diverses :
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- Anémochorie: dispersion passive des graines fines et légères par le vent, facilitée par des dispositifs qui augmentent la portance (ailes, plumet). Les espèces anémochores développent des semences de petite taille de masse faible et souvent dotées d’expansions ou de surfaces porteuses. On peut donner en exemple l’inflorescence de pissenlit dont les multiples akènes disposent d’une structure plumeuse en forme de parapluie provenant de la différenciation du style et du calice. Le fruit de l’érable sycomore est une disamare : il est formé de deux akènes présentant chacun une expansion membranaire ou aile qui favorise leur dispersion. Les graines flottantes sont transportées sur de longues distances.
- Zoochorie: transport actif des graines contenues dans des fruits charnus et attractifs par les animaux qui s'en nourrissent. Les graines indigestes sont rejetées loin de la plante-mère, dans des crachats ou des excréments. La dispersion peut être passive si les fruits sont munis de crochets qui permettent un transport dans le pelage. Les espèces zoochores peuvent produire des semences s’accrochant aux animaux comme c’est le cas pour la semence de bardane qui présente des crochets. Certaines semences peuvent être consommées par les animaux qui digèreront uniquement la partie charnue et rejetteront les graines dans leurs excréments. On parle d'endozoochorie.L’attaque des enveloppes par les sucs digestifs les fragilise et favorise la germination. Cette méthode de dissémination permet un transport des graines sur une très longue distance. Certaines graines possèdent une extension comestible pour les animaux. On peut citer l’exemple de la graine de violette et son élaïosome. Les fourmis emportent cette graine dans leur fourmilière où elle servira de réserve de nourriture. Quand l’élaïosome sera consommé, la graine sera rejetée hors de la fourmilière : elle aura ainsi été transportée sur une grande distance.
- Autochorie: Lors de la déhiscence, un mécanisme d’éjection propre aux fruits secs projette des graines autour de la plante mère. Il existe des fruits non déhiscents mais capables de projection. C’est le cas du concombre d’âne dont le fruit se charge en eau. La pression interne peut dépasser 6 bars, soit deux fois plus que dans un pneu de voiture.
Cette collaboration entre deux espèces, une végétale productrice de graine et une animale disséminatrice, est avantageuse pour chacune. Le fruit est riche en matières nutritives et la graine indigeste sera disséminée efficacement dans un milieu propice à la germination. Certaines graines ont besoin du passage dans le tube digestif pour devenir aptes à germer (ex : graine de jujubier dans l'intestin de chèvre). Cette étape de collaboration montre à nouveau une coévolution entre un végétal et un animal.
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