Introduction
Les muscles sont des organes essentiels qui convertissent l'énergie chimique en énergie mécanique, permettant le mouvement et une variété de fonctions physiologiques. Parmi les différents types de muscles, les muscles striés squelettiques présentent une organisation anatomique et cellulaire spécifique, liée à leur fonction de contraction volontaire. Cet article explore en détail les caractéristiques des cellules musculaires à contraction lente, en mettant l'accent sur leur activité ATPasique et leur rôle dans la performance musculaire.
Organisation Macroscopique du Muscle Strié Squelettique
Le muscle strié squelettique est constitué de deux parties principales :
- Le corps du muscle, ou partie centrale, composé de fibres musculaires striées squelettiques.
- Les extrémités, qui correspondent aux tendons. Ces tendons permettent l’insertion du muscle sur le squelette.
L'orientation des fibres musculaires et la structure des tendons varient, ce qui permet de distinguer plusieurs types de muscles :
- Muscles parallèles : Faisceaux de fibres parallèles, orientés dans le grand axe du muscle, avec des tendons plats aux deux extrémités.
- Muscles fusiformes : Faisceaux quasiment parallèles qui se rejoignent sur des tendons plats.
- Muscles circulaires : Faisceaux circulaires dont les extrémités se rejoignent au niveau d'un tendon unique, formant une boucle fermée.
- Muscles triangulaires : Faisceaux larges et étalés qui se regroupent en direction d'un tendon central fin, donnant une forme triangulaire caractéristique.
- Muscles pennés : Faisceaux de fibres très courts et un tendon qui s'étend sur toute la longueur du muscle. On distingue les muscles unipennés (fascicules d'un seul côté du tendon), bipennés (fascicules des deux côtés du tendon) et multipennés (plusieurs tendons autour desquels les faisceaux de fibres musculaires s'arrangent obliquement).
Organisation Microscopique du Muscle Strié Squelettique
Les coupes transversales de muscles striés squelettiques révèlent une organisation en trois étages, séparés par du tissu conjonctif :
- Épimysium : Entoure le muscle dans son ensemble.
- Périmysium : Délimite les fascicules musculaires.
- Endomysium : Sépare les fibres musculaires individuelles.
Types de Fibres Musculaires : Contraction Lente vs. Contraction Rapide
Les techniques histochimiques ont permis de distinguer différents types de fibres musculaires, en se basant notamment sur l'activité de la myosine ATPase. On distingue principalement :
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- Fibres de type lent (type I) : Fonctionnent sur le mode aérobie, avec une activité métabolique oxydative. Elles sont adaptées pour une activité tonique prolongée.
- Fibres de type rapide (type II) : Fonctionnent sur le mode anaérobie, avec une activité métabolique oxy-glycolytique (fibres IIA) ou glycolytique (fibres IIB).
La proportion de chaque type de fibres musculaires varie en fonction du groupe musculaire et de l'activité physique de l'individu. En moyenne, chez une personne non sportive, on observe une proportion de 50% de fibres à contraction lente (FCL) et de 50% de fibres à contraction rapide (FCR) dans les jambes, tandis que dans les bras, la proportion est de 30% de FCL et de 70% de FCR.
Méthodes d'Évaluation des Types de Fibres Musculaires
Il existe deux principales méthodes pour évaluer les types de fibres musculaires :
- Évaluation par la vitesse de contraction musculaire : Cette méthode divise les fibres en FCR et FCL. Elle permet de déterminer la composition musculaire transmise héréditairement. Cependant, il est difficile de calculer le nombre ou le pourcentage de chaque type de fibres, car l'activité physique pratiquée favorise un des types - ou les deux. Le pourcentage des types de fibres est évalué par rapport à l'enzyme de myofibrilles (la myosine ATPase) présente.
- Évaluation par les enzymes de processus en aérobie et par les enzymes mitochondriales : Cette méthode divise les fibres musculaires en fibres glycolytiques et en fibres oxydatives. Les fibres musculaires contenant beaucoup de mitochondries sont appelées oxydatives, où l'acide lactique ne se forme quasiment pas. Il faut comprendre que les fibres rapides ne sont pas toutes glycolytiques, et les fibres lentes ne sont pas toutes oxydatives.
Activité ATPasique et Contraction Musculaire
L'activité ATPasique de la myosine est essentielle au processus de contraction musculaire. L'ATP (adénosine triphosphate) est la principale source d'énergie pour la contraction musculaire. L'hydrolyse de l'ATP par la myosine permet la formation de ponts actine-myosine et le glissement des filaments, entraînant le raccourcissement du sarcomère et la contraction musculaire.
Mécanisme de la Contraction Musculaire
- Couplage excitation-contraction : Un potentiel d'action dans le neurone moteur libère de l'acétylcholine, qui se lie à ses récepteurs sur la membrane musculaire, provoquant une dépolarisation. Cette dépolarisation se propage via les tubules transverses et active les récepteurs à la ryanodine (RyR) sur le réticulum sarcoplasmique, libérant du calcium.
- Liaison du calcium à la troponine : Le calcium se lie à la troponine C, ce qui déplace la tropomyosine et expose les sites de liaison de la myosine sur l'actine.
- Cycle actine-myosine : La myosine, liée à l'ADP et au phosphate inorganique (Pi), se fixe à l'actine. La libération du Pi puis de l'ADP provoque un changement de conformation de la myosine, entraînant le glissement des filaments d'actine et de myosine. L'hydrolyse d'une nouvelle molécule d'ATP permet la dissociation de la myosine de l'actine et le retour de la myosine à sa conformation initiale.
- Relaxation musculaire : La diminution de la concentration en calcium intracellulaire permet le rétablissement de l'inhibition exercée par la troponine I sur la liaison actine-myosine, entraînant la relaxation musculaire.
Métabolisme Énergétique des Fibres Musculaires à Contraction Lente
Les fibres musculaires à contraction lente (type I) sont riches en mitochondries et utilisent principalement le métabolisme aérobie pour produire de l'ATP. Elles sont donc plus résistantes à la fatigue et adaptées aux efforts de longue durée.
Adaptation Métabolique des Fibres Musculaires
Avec des entraînements bien conçus, les fibres rapides peuvent devenir oxydatives, car on aura augmenté la quantité de mitochondries en elles. Ainsi elles ne vont pas se fatiguer = elles ne vont pas créer et accumuler d’acide lactique. Du fait que les produits intermédiaires, le pyruvate par exemple - n’est pas converti en lactate mais pénètre dans les mitochondries où il s’oxyde en produisant de l’eau et du dioxyde de carbone. Inversement, les fibres lentes peuvent aussi être glycolytiques - si une personne est hospitalisée pendant une longue période, elle ne peut plus se lever ni marcher rapidement - ceci à cause de l’atteinte de coordination plus disparition du tissu musculaire. Et - surtout - il faut noter que la première chose qui est éliminée des fibres musculaires lentes est l’ensemble des mitochondries (la période de leur ‘demi-vie’ est de seulement 20-24 jours). Si une personne a passé 50 jours alitée, il ne reste presque plus rien des mitochondries, les FCL se transforment en FCL glycolytiques (FCLG), car les mitochondries vieillissent et ne sont créés que quand les muscles commencent à fonctionner activement.
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Rôle de l'Acide Lactique
L'acide lactique est un sujet souvent mal compris. Il est constitué d'anion - une molécule de lactate chargée négativement - et de cation, ion d'hydrogène chargé positivement. Le lactate est une grosse molécule, ainsi elle ne peut participer directement à des réactions chimiques sans enzymes, il ne peut pas ainsi endommager la cellule. L'ion d'hydrogène est le plus petit atome, chargé, qui peut pénétrer dans les structures complexes et conduire à une dégradation chimique importante. Si on atteint une très forte concentration en ions d'hydrogène, cela peut conduire au catabolisme (destruction des tissus) avec l'aide des enzymes lysosomes. Le lactate - par l'action de lactate déshydrogénase de type cardiaque - peut être transformé à nouveau en pyruvate, et ce dernier, en réagissant avec l'enzyme - pyruvate déshydrogénase - est converti en acétyl - coenzyme - A, qui à son tour pénètre dans les mitochondries et devient le substrat d'oxydation.
Compléments Alimentaires et Performance Musculaire
Certains compléments alimentaires peuvent aider à améliorer la performance musculaire en agissant sur différents mécanismes :
- Bêta-alanine : Augmente la concentration en carnosine, qui permet la conservation du pH du muscle, en évacuant l'excès d'ions d'hydrogène qu'induit l'effort.
- Citrulline malate : Réduit l'acide lactique et l'ammoniaque ; c'est un intermédiaire dans le cycle de l'urée.
- Glutamine : Aide à la réparation musculaire après des efforts intenses.
- Caféine : Excite le système nerveux central et accroît l'endurance en retardant l'apparition de la sensation de fatigue.
Innervation des Fibres Musculaires
Chaque fibre musculaire striée squelettique possède une innervation unique par l'intermédiaire d'un motoneurone a (fibres nerveuses motrices). Leurs corps cellulaires sont localisés dans le tronc cérébral ou la moelle épinière (corne antérieure). Leurs axones sont myélinisés. Quand cet axone moteur arrive à proximité d'un muscle, il se divise en de nombreuses branches. Chacune de ces branches forme une jonction unique avec une fibre musculaire. L'ensemble des fibres innervées et du motoneurone constitue l'unité motrice. Les fibres musculaires constituant cette unité motrice sont dispersées au hasard dans le muscle. Ainsi l'activité électrique d'un motoneurone contrôle l'activité contractile de toutes les fibres de l'unité motrice. Au voisinage de la fibre musculaire, une branche d'un motoneurone se termine en une fine arborisation qui s'intègre dans la membrane de la fibre musculaire formant la jonction neuromusculaire.
Vascularisation des Fibres Musculaires
Autour de chaque fibre, en moyenne 4-6 capillaires sont présents. Cependant la densité par mm² de ces capillaires varie avec le type de la fibre et par conséquent avec la taille et le métabolisme de la fibre. Cette densité est importante pour les fibres de petite taille à métabolisme aérobie c'est à dire pour les fibres à contraction lente.
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