Introduction
La reproduction sexuée chez les angiospermes, ou plantes à fleurs, est un processus complexe et fascinant qui assure la diversité génétique et la survie de l'espèce. Ce processus implique la formation du tube pollinique, le transport des gamètes mâles jusqu'à l'ovule, et la double fécondation, un phénomène unique aux angiospermes. Cet article explore en détail ces étapes cruciales, en mettant en lumière les mécanismes moléculaires et cellulaires impliqués, ainsi que les adaptations qui favorisent la fécondation croisée.
Découverte et Premières Observations
Les premières observations sur la sexualité des plantes ont été faites par Grew (1682), qui a identifié les étamines comme les organes mâles de la fleur. Camerarius (1694) a ensuite remarqué que les mûriers femelles, isolés des plants mâles, ne produisaient que des graines stériles, ce qui l'a amené à conclure que les anthères sont les organes sexuels mâles et l'ovaire, avec son style, l'organe sexuel femelle. Kolreuter (1761) a mis en évidence le rôle des insectes dans la pollinisation et a noté que seuls les grains de pollen de la même espèce étaient efficaces pour la fécondation. La découverte du tube pollinique est attribuée à Amici (1824), qui a observé son allongement et son contact avec les ovules.
Formation du Gamétophyte Mâle : Le Grain de Pollen
En guise d’introduction, rappelons que le pollen est un petit gamétophyte mâle. Il se développe au sein des étamines, l’organe reproducteur mâle des Angiospermes, qui est généralement constituée d’un filament en forme de tige et d’une anthère. Chez les Angiospermes, les gamétophytes mâles sont en général tricellulaires constitués de cellules végétatives qui contiennent une paire de spermatozoïdes. Les deux spermatozoïdes sont entourés par la membrane plasmique végétative interne, une endomembrane qui provient de la membrane plasmique de la cellule végétative hôte.
Développement du Pollen et Expression des Gènes
Les grains de pollen génèrent de nombreux transcrits pour leur germination et la croissance du tube pollinique. Le pollen mature peut conserver de grandes quantités d’ARNm sous la forme de mRNP (ribonucléoparticules avec des ARNm) au repose (0 h). Lorsque les tubes polliniques sont prêts à germer, il y transcription de novo d’ARNm dans un court laps de temps. Dans le tube pollinique en germination, une activité réduite de dégradation de l’ARNm peut contribuer à l’accumulation d’une grande quantité de transcrits (0,5 h). Chez Arabidopsis, le premier bouchon calleux se forme à la partie basale du tube pollinique dans les 3 h suivant la germination. Une traduction locale à l’extrémité du tube pollinique contribue à la croissance active du tube pollinique (4 h).
Formation des Spermatizoïdes
La première mitose post-méiotique du microspore, appelée pollen mitosis I (PMI), est asymétrique : elle produit une grosse cellule végétative (VC) et une petite cellule générative (GC). L’asymétrie est initiée par polarisation du microspore et migration nucléaire vers le pôle où s’établira la petite cellule; le plan de division est ensuite décalé (excentré), donnant deux tailles cellulaires différentes. Le cytosquelette (actine + microtubules) orchestre la polarité, la position nucléaire et la formation du phragmoplaste. Immédiatement après la cytokinèse, la GC est entièrement incluse dans le cytoplasme de la VC, donc intracellulaire : on parle d’un modèle de cellule dans la cellule (cell-in-cell structure). Cette internalisation se produit par un processus d’endocytose contrôlée, médiée par le cytosquelette et la membrane plasmique de la VC. La spécification des destins cellulaires (VC vs GC) implique des régulateurs transcriptionnels et du cycle cellulaire : DUO1 est un facteur de transcription-clef pour l’identité du noyau génératif. Sous son contrôle, la cellule générative subit une deuxième mitose post-méiotique (MPII) générant deux spermatozoïdes.
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Pollinisation : Adhésion et Réhydratation
Les grains de pollen sont libérés de l’anthère à l’état déshydraté (vie ralentie). Selon la stratégie de reproduction de la plante, le pollen est transporté par le vent (anémogamie), les insectes (entogamie), les oiseaux ou même les chauves-souris frugivores vers d’autres fleurs, où il adhère au stigmate, l’extrémité réceptive souvent visqueuse du ou des carpelles. Certaines espèces, comme Arabidopsis et le tournesol, ont des stigmates secs, et l’adhérence du pollen à la cellule papillaire stigmatique est assurée par des composants de l’exine pollinique.
Germination du Tube Pollinique et Croissance
Après cette étape d’adhérence et de réhydratation, le grain de pollen reprend son métabolisme actif et émet le tube pollinique qui traverse les tissus du pistil pour atteindre l’ovule. Ce qu’on appelle l’unité germinale mâle est formée par un complexe de noyaux végétatifs et de spermatozoïdes. Après la germination du tube pollinique, l’unité germinale mâle est localisée dans la zone apicale du tube à environ 50-100 µm de l’extrémité et maintient la structure du triplet, gardant le noyau végétatif devant les spermatozoïdes. Durant sa croissance, le tube pollinique correspond à la cellule végétale qui s’allonge le plus rapidement et chez Arabidopsis, la une vitesse de croissance peut atteindre 1 cm/h. Toute l’activité de croissance est restreinte au dôme apical du tube pollinique, ce qui fait que le tube pollinique est un modèle très étudié pour la régulation spatiale et temporelle de la croissance polarisée dans les cellules végétales. À mesure que le tube pollinique se développe, son cytoplasme reste dans la zone située derrière l’extrémité apicale et des bouchons de callose se forment à intervalles réguliers pour obturer la partie restante du tube. Ces bouchons de callose sont produits par la callose synthase, dont le positionnement exact dépend des microtubules corticaux.
Rôle des Microfilaments d’Actine
Les microfilaments d’actine sont essentiels à l’élongation rapide et polarisée des tubes polliniques. Leur perturbation par des inhibiteurs spécifiques (tels que la latrunculine B, la cytochalasine D ou un excès de profiline) entrave la croissance du tube pollinique. La polymérisation de l’actine à l’extrémité du tube pollinique est une étape limitante de la croissance. Des protéines telles que les formines (par exemple, FH5) et les facteurs de dépolymérisation de l’actine régulent la nucléation et le renouvellement des microfilaments, établissant la structure d’actine subapicale nécessaire à la croissance efficace du tube. L’anneau dense subapical de microfilaments d’actine agit à la fois comme un filtre sélectif qui empêche les grands organelles de pénétrer dans cette zone et comme un réseau pour le transport des vésicules déplacés par la myosine, guidant l’apport de matière pour la membrane et la paroi cellulaire en croissance.
ROP1 et le Dynamisme de l’Actine
Le réseau est composé de plusieurs voies favorisant de manière coordonnée l’exocytose à la pointe du tube pollinique et les boucles de rétroaction positives et négatives, qui peuvent s’équilibrer pour maintenir une certaine taille de la coiffe ROP1 apicale qui définit le domaine de croissance de la pointe. ROP1 est activé localement à la membrane plasmique ce qui active plusieurs voies menant à l’exocytose polaire. La voie RIC4 favorise l’assemblage de la F-actine et induit l’accumulation de vésicules exocytaires à la pointe, et favorise les boucles de rétroaction positives pour augmenter la zone d’activité de ROP1 en ciblant les composants en amont de ROP1 tels que RopGEF et PRK2. En parallèle, ROP1 active aussi RIC3 qui provoque une entrée de Ca2+ qui facilite l’exocytose tout en dépolymérisation les microfilaments qui ne sont plus utiles.
Guidage du Tube Pollinique vers l’Ovule
Lorsque le pollen atterrit sur le stigmate, il forme un tube pollinique. Le tube pollinique pénètre à l’intérieur du stigmate et entre via le tissu de transmission (TT) dans l’ovaire. Ensuite, on peut diviser le guidage en 3 étapes : (1) sortie du tube pollinique du TT vers le septum épidermique, (2) guidage du tube pollinique de la surface du septum vers le funicule (guidage funiculaire) et (3) guidage du tube pollinique du funicule vers le micropyle (guidage micropylaire). Après le guidage micropylaire, le tube pollinique pénètre dans le micropyle de l’ovule et libère les spermatozoïdes dans les cellules synergides, puis une double fécondation avec l’ovule et la cellule centrale a lieu. La croissance du tube pollinique est directionnelle et répond à divers signaux de guidage dans le pistil.
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Rôle des Synergides
Les expériences d’ablation confirment que les cellules synergides sont à la fois nécessaires et suffisantes pour l’attraction du tube pollinique vers le gamétophyte femelle. Les synergides sécrètent de petites molécules sous l’induction non cellulaire autonome des cellules centrales pour attirer les tubes polliniques. Chez les mutants (tels que ceux présentant un défaut dans le facteur de transcription MYB98 qui contrôle la fonction sécrétoire synergique), l’absence de sécrétion adéquate de facteurs attractifs conduit les tubes polliniques à ne pas trouver le micropyle, ce qui entraîne un échec de la fécondation.
Auto-incompatibilité : Prévention de l’Autofécondation
Environ 70 % des Angiospermes ont des fleurs hermaphrodites avec des organes mâles et femelles. On peut donc penser que l’autogamie est majoritaire. En effet, les interactions pollen-pistil créent non seulement une série de barrières d’hybridation interspécifiques mais aussi peuvent restreindre la reproduction entre plantes d’une même espèce mais génétiquement trop proches (on parle alors d’auto-incompatibilité et c’est bien sûr un des freins majeurs à l’autofécondation chez les fleurs qui sont hermaphrodites). La surface des cellules du stigmate, qui sert de site récepteur aux grains de pollen est le point initial de détermination de la compatibilité.
Mécanismes d’Inhibition
Des recherches chez les Brassicacées ont révélé que le récepteur kinase stigmatique du locus S (SRK) contribue au rejet du pollen intraspécifique et interspécifique via une signalisation dépendante de FERONIA (FER) qui active la production les espèces réactives de l’oxygène (ROS). Chez Arabidopsis thaliana, STIGMATIC PRIVACY 1 (SPRI1), une protéine stigmatique, est impliquée dans l’établissement de l’incompatibilité interspécifique. Des découvertes récentes ont également montré que les peptides de classe B de la POLLEN COAT PROTEIN (PCP-B) portés par les PG compatibles sont reconnus par le récepteur stigmatique FER d’une manière spécifique à l’espèce, favorisant l’hydratation rapide du pollen conspécifique. Chez le pavot commun (Papaver rhoeas), le locus d’auto-incompatibilité du pistil code pour des protéines S de faible poids moléculaire qui déclenchent une voie de signalisation dépendant du Ca2+ dans le pollen incompatible. Il en résulte un arrêt rapide de la croissance du tube pollinique, une dépolymérisation de l’actine et l’activation d’une cascade de MAP kinases.
Apoptose du Tube Pollinique
L’interaction entre les deux partenaires de l’autoincompatibilité : PrsS (déterminant femelle) et PrpS (déterminant mâle) se fait à la surface du tube pollinique; la protéine pollinique SBP faciliterait cette interaction. Le complexe PrsS-PrpS contrôlerait l’activité de canaux calciques produisant l’entrée massive de calcium. Le calcium agit comme un messager secondaire provoquant : (i) la dépolymérisation rapide de l’actine, (ii) la phosphorylation de protéines cibles : P26, une protéine cytoplasmique présentant des homologies avec une pyrophosphatase et P56, une MAP kinase putative et (iii) l’activation de marqueurs d’apoptose comme des caspases.
Double Fécondation et Formation de la Graine
Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : l'un des deux fécondera l'oosphère pour donner un œuf principal diploïde, qui se développera en embryon sporophytique. L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner un œuf accessoire triploïde (3n chromosomes) et l'albumen, qui se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde au dépend duquel l'oeuf principal se développera.Chez les angiospermes il y a donc double fécondation. La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et d'une forte déshydratation des tissus : comme chez les gymnospermes il y a formation d'une graine.
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Formation du Fruit
Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit, respectivement sec ou charnu. L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier, une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux (entomophilie) et au vent (anémophilie).
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