Les plantes à fleurs, ou angiospermes, sont des organismes fixés à l'interface entre le sol et l'atmosphère. Elles ont développé des stratégies de reproduction sophistiquées pour assurer la pérennité de leur espèce et coloniser de nouveaux milieux. Ces stratégies se divisent en deux catégories principales : la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. Cet article explore en détail ces deux modalités de reproduction chez les plantes à fleurs, en mettant l'accent sur les mécanismes impliqués et les adaptations qui permettent aux plantes de prospérer dans divers environnements.
Introduction
Les angiospermes, également appelées plantes à fleurs, dominent la plupart des écosystèmes terrestres. Leur succès évolutif est en grande partie attribuable à leur système reproducteur unique : la fleur. La fleur contient des carpelles qui se transforment en fruits, une caractéristique distinctive du groupe. Pour pallier les contraintes de leur vie fixée, les plantes exploitent deux modes de reproduction : la reproduction asexuée, qui produit des clones d'elles-mêmes et assure une colonisation rapide d'un milieu, et la reproduction sexuée, faisant intervenir des gamètes et garantissant une diversité génétique.
I. La Reproduction Asexuée des Plantes
La reproduction asexuée, également appelée multiplication végétative ou reproduction clonale, est un mode de reproduction qui ne fait pas intervenir de cellules sexuelles et se fait donc sans fécondation, uniquement par mitose. Un individu seul produit un ou plusieurs autres individus sans l'intervention d'un autre partenaire, et donc sans fécondation entre un gamète mâle et un gamète femelle. La reproduction asexuée chez les végétaux peut être naturelle ou artificielle, c'est-à-dire provoquée par l'homme.
A. Modalités de la Reproduction Asexuée Naturelle
La reproduction asexuée naturelle s'effectue selon différentes modalités.
- Bouturage : Une partie de l'appareil végétatif se sépare de la plante initiale, forme spontanément les parties manquantes et reconstitue un végétal complet. Le bouturage est réalisé à partir d'un fragment de la plante qui s'enracine après sa séparation avec la plante mère. Le fragment qui se détache est appelé bouture. Cette technique est utilisée par l'homme pour reproduire des plants tels que la vigne.
- Marcottage : Une partie de la plante initiale forme sur elle tous les organes nécessaires à la vie de la future plante ; ces organes constituent un nouvel individu après séparation de la plante initiale. Le marcottage naturel est réalisé à partir de tiges spécialisées de la plante, les stolons. Ces tiges se déploient à la surface du sol et forment des racines au niveau des nœuds au contact du sol terreux et humide. Le fraisier produit des stolons. Lorsque les nouveaux plants sont suffisamment développés et enracinés, le stolon pourrit. Les nouveaux plants sont alors détachés de la plante mère. Le marcottage est un mode de reproduction végétative dans lequel un organe de la plante (tige) s'enracine et donne un nouveau plant avant de se séparer de la plante mère.
- Organes spécialisés : D'autres organes spécialisés permettent à la plante de se reproduire de manière asexuée. Il s'agit des tubercules (pomme de terre), bulbilles (ail), rhizomes (muguet) ou encore des drageons (framboisier).
La multiplication asexuée permet aux plantes de coloniser de nouveaux milieux. La reproduction asexuée est une modalité de reproduction adaptée à la vie fixée.
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B. Reproduction Asexuée Artificielle
La reproduction asexuée est également réalisée de manière artificielle en laboratoire de recherche, en agronomie ou en horticulture. Depuis les années 1960, différents types de cultures de plantes in vitro ont été mis au point et sont utilisés de manière industrielle. L'une de ces techniques est la culture de méristèmes apicaux. Elle consiste à prélever un méristème de tige d'une plante initiale, puis à le cultiver in vitro pour obtenir une microbouture. Celle-ci est fragmentée en plusieurs petites microboutures, qui vont se multiplier sur un milieu nutritif enrichi en hormones végétales favorisant la formation des bourgeons, puis sur un milieu riche en auxine stimulant le développement des racines. Des plants de petite taille, munis de racines et de tiges feuillées, sont ainsi obtenus en grand nombre. Ces plants, repiqués dans des pots, sont ensuite cultivés normalement. Cette technique de culture in vitro permet d'obtenir rapidement de nombreux plants identiques et dépourvus d'agents pathogènes (comme les virus).
C. Bases Cellulaires de la Reproduction Asexuée
La reproduction asexuée des plantes repose sur l'importante capacité de régénération de la plupart des tissus végétaux. De nombreuses cellules végétales présentent en effet une totipotence, c'est-à-dire qu'elles sont capables, placées dans des conditions adéquates, de régénérer un individu entier en passant, si besoin, par une étape de dédifférenciation cellulaire (les cellules redeviennent alors indifférenciées). La totipotence des cellules végétales signifie que chaque cellule végétale peut donner naissance à n’importe quel autre type de cellules même si elle était déjà différenciée grâce à une capacité particulière, la capacité de se dédifférencier et de redevenir indifférenciées (embryonnaire) sous l'effet de certaines hormones végétales. C'est le phénomène de dédifférenciation qui redonne aux cellules leur totipotence (peuvent donner n'importe quel type cellulaire). Le bouturage et le marcottage se font à partir d'un organe de la plante directement dans de la terre sans ajout d'hormones extérieures. Des racines se forment à partir de tiges grâce à la dédifférenciation des cellules de tige qui deviennent méristématiques puis se différencient en cellules de racine.
La reproduction asexuée des plantes repose aussi sur leurs capacités de croissance indéfinie : les différents organes sont mis en place successivement de manière séquentielle et grandissent à partir des méristèmes. Les plantes ont par ailleurs une croissance indéfinie, c'est-à-dire qu'elles poursuivent leur croissance et ont la capacité de produire de nouveaux organes comme les feuilles tout au long de leur vie. Cette capacité de croissance indéfinie dépend des cellules méristématiques, qui prolifèrent en permanence.
D. Avantages et Inconvénients de la Reproduction Asexuée
- Rapidité : La reproduction asexuée se réalise beaucoup plus rapidement que la reproduction sexuée qui repose sur la fécondation et la germination de la graine.
- Clonage : La reproduction asexuée est un clonage de la plante mère en plante fille, donc les individus sont identiques génétiquement, il n'y a donc pas de diversité génétique, ce sont des clones. Le mode de reproduction asexué permet à une plante de coloniser très efficacement de nouveaux milieux. Les individus produits sont des clones de la plante mère. La reproduction asexuée permet la multiplication rapide de la plante et la colonisation rapide d'un milieu favorable. Les descendants sont génétiquement identiques à la plante mère, c'est un avantage utilisé par l'homme dans la production végétale après sélection d'un plant.
- Sensibilité aux maladies : Ces plants étant des clones, ils sont tous sensibles de la même manière aux maladies, ce qui peut décimer des cultures. Au contraire, ils peuvent tous être résistants aux produits phytosanitaires si ce sont des plantes envahissantes. Ce sont aussi des plants qui auront du mal à s'adapter aux changements de conditions du milieu.
II. La Reproduction Sexuée des Plantes
Chez les Angiospermes, la reproduction sexuée est assurée par l'organe reproducteur, la fleur. En son centre, entourés des pièces stériles, pétales et sépales, se trouvent les pièces fertiles : le pistil et les étamines. Les étamines renferment dans leurs anthères, les grains de pollen contenant les gamètes mâles. Le pistil renferme dans l'ovaire les ovules, gamète femelle. La fécondation permet la formation d'une ou plusieurs graines et d'un fruit. Différentes modalités de pollinisation sont mises en œuvre pour permettre la reproduction de la plante qui ne peut pas se déplacer à la rencontre d'un autre partenaire. Les différentes modalités de dispersion des graines permettent la mobilité de la plante et la colonisation de nouveaux milieux.
A. Structure de la Fleur
La fleur est constituée de différentes pièces florales, situées sur des cercles concentriques, les verticilles. De l'extérieur vers l'intérieur de la fleur se trouvent les pièces stériles (les sépales puis les pétales) et les pièces fertiles (les étamines puis le pistil).
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- Sépales : Les sépales forment le calice. Ils protègent la fleur en bouton et après la floraison.
- Pétales : Les pétales forment la corolle. Ils sont colorés et attirent les insectes pollinisateurs.
- Étamines : Les étamines constituent l’appareil reproducteur mâle. Chaque étamine est constituée d’un filet surmonté d’une anthère. La partie fertile d’une étamine est l’anthère. L’anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l’intérieur desquels se forment les grains de pollens. À maturité, les sacs polliniques s’ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. En coupe, la symétrie bilatérale de l’anthère évoque la silhouette d’un papillon. Chacune des quatre « ailes » est un sac pollinique (sporange mâle, voir l’encadré Quelques éléments de vocabulaire sur la reproduction des Angiospermes), qui protège la sporogenèse et la production des grains de pollen (gamétophytes mâles), avant de les libérer. Les grains de pollen sont facilement observables en les prélevant sur les anthères des fleurs épanouies et en les déposant entre lame et lamelle. Il s’agit de structures d’environ 100 µm, ovoïdes et présentant une paroi ornementée. Les gouttelettes jaunes à la surface sont collantes (c’est le pollenkitt). Associées aux reliefs en réseau, elles permettent aux grains de pollen de mieux adhérer aux pollinisateurs. La paroi a un aspect réticulé dû à la présence d’épaississements plus marqués à certains endroits. Des coupes fines au microtome sur des préparations fixées de pollen permettent d’observer le contenu. L'observation en microscopie optique permet de distinguer la cellule générative, incluse dans la cellule végétative. Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de seulement deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. Le gamétophyte mâle, tout comme le gamétophyte femelle (voir plus bas), est donc très réduit, comme chez toutes les plantes à graines actuelles mais contrairement à ce que l’on peut observer chez les Embryophytes dites « à spores libres » (mousses et fougères). La cellule végétative occupe la majorité du volume. Après la pollinisation, elle permettra la formation du tube pollinique, qui transporte les gamètes. À l’intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative. Les cellules sont très déshydratées, et contiennent des réserves (lipides, glucides notamment), ce qui est typique de formes de vie ralentie. La partie interne (intine) de la paroi protectrice du grain de pollen est pectocellulosique, et la partie externe (exine) est composée de sporopollénine. Cette dernière est le composé biologique le plus résistant connu, et assure à ce titre une protection mécanique et chimique.
- Pistil : Le pistil est l’appareil reproducteur femelle. Il est composé d’un style et d’un ovaire, à sa base. Ce dernier est composé de loges qui contiennent les gamètes femelles que sont les ovules. Ces loges sont appelées carpelles. L’ovaire forme une sorte d’hexagone lobé et plus ou moins régulier selon les espèces de lis. Il est constitué de trois lames (les carpelles) repliées sur elles-mêmes et soudées l’une à l’autre. Durant leur formation, les ovules sont protégés de la dessication et des agressions physiques (notamment par les consommateurs : herbivores, frugivores, parasites…) par l’épiderme et l’épaisse paroi des carpelles. Ces mêmes structures protègent, après la fécondation, les graines issues des ovules. L’ovaire de lis est formé de trois carpelles soudés. Chaque carpelle contient une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules, par groupes de deux. Les ovules des Angiospermes sont des structures pluricellulaires à l’intérieur desquels est produit le gamète femelle, l’oosphère. L’ovule est constitué, de l’extérieur vers l’intérieur, de deux téguments protecteurs (caractéristique des Angiospermes, les graines des Gymnospermes n’en possédant qu’un seul), du nucelle et du sac embryonnaire qui lui-même contient le gamète femelle. Le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle. Il est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis, comme chez de nombreuses espèces d’Angiospermes1. L’oosphère, le gamète femelle (haploïde), se trouve du côté du micropyle avec deux synergides. Une cellule centrale comporte deux noyaux polaires. Trois antipodes se trouvent à l’opposé du micropyle (côté chalaze). Le funicule relie le corps de l’ovule (au niveau de la chalaze) au carpelle (au niveau du placenta).
La majorité des plantes portent des fleurs hermaphrodites ou bisexuées, contenant à la fois un organe reproducteur mâle, les étamines, et un organe reproducteur femelle, le pistil. Mais chez certaines espèces dites monoïques, comme le maïs, un individu porte sur un même pied des fleurs mâles (avec des étamines mais sans pistil) et des fleurs femelles (avec un pistil mais sans étamines). Chez les espèces dioïques comme le saule, chaque individu ne porte qu'un type de fleurs unisexuées, soit mâles, soit femelles.
B. Pollinisation
La vie fixée des plantes impose un transport du pollen appelé pollinisation. La pollinisation est le transport des grains de pollen des étamines jusqu'au pistil d'une fleur, par différents vecteurs (vent, eau, animaux, etc.). La pollinisation est le transport des grains de pollen depuis une anthère jusqu'au stigmate d'une fleur de la même espèce. Elle peut être effectuée par le vent (pollinisation anémophile), l'eau ou des animaux (pollinisation entomophile), comme les insectes. La pollinisation par un animal repose souvent sur une collaboration étroite entre la plante et son animal pollinisateur, caractérisée par des adaptations entre les deux espèces. Les caractéristiques de la fleur peuvent contribuer à attirer le pollinisateur, qui peut présenter des adaptations à la pollinisation. Ces adaptations mutuelles sont le résultat d'une coévolution entre les deux espèces.
- Pollinisation Anémophile : Pollinisation par le vent. Adaptations du grain de pollen : Petite taille, léger, grande quantité. Adaptations de la fleur : Peu colorée, long filet de l'anthère, stigmate plumeux
- Pollinisation Entomophile : Pollinisation par les insectes. Adaptations du grain de pollen : Taille variable, souvent assez gros, plus petite quantité, paroi ornementée pour s'accrocher aux insectes. Adaptations de la fleur : Pétales colorés et développés, présence de nectar et/ou autres substances attractives. Près de 80 % des angiospermes sont entomophiles.
Il existe d'autres modes de pollinisation tels que l'hydrogamie que l'on rencontre chez les plantes aquatiques ou encore la zoogamie, pollinisation par d'autres animaux comme les chauves-souris.
C. Fécondation
Chez certaines espèces, l'autofécondation, c'est-à-dire la fécondation des gamètes femelles par les gamètes mâles formés tous les deux par un même individu, est obligatoire. Mais pour de nombreuses espèces, différents mécanismes d'incompatibilité rendent cette autofécondation impossible et obligent à une fécondation croisée. Celle-ci a lieu entre des gamètes mâles et des gamètes femelles provenant de deux individus différents mais d'une même espèce.
Une fois le grain de pollen déposé sur le stigmate du pistil de la fleur de la même espèce, il se prolonge vers l'ovaire et dépose dans l'ovule le gamète mâle : la fusion des deux gamètes, la fécondation aboutit à la formation d'un embryon. Le grain de pollen germe et forme un tube pollinique qui traverse le style pour atteindre l’ovule, situé dans l’ovaire. À l’intérieur du grain de pollen, deux gamètes mâles (= cellules spermatiques) voyagent dans le tube pollinique jusqu’à l’ovule.
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Après la fécondation des ovules par les gamètes mâles, ces ovules fécondés se transforment en graines, tandis que la fleur se transforme en fruit. L’ovule se transforme alors en graine contenant l’embryon et des réserves. Ces réserves (amidon, lipides, protides….) s'accumulent dans la graine pour préparer la future germination.
D. Formation du Fruit et de la Graine
Après la fécondation le pistil de la fleur se transforme en fruit : la paroi de l'ovaire forme généralement la paroi du fruit et chaque ovule fécondé devient une graine. Les pétales, les sépales et les étamines flétrissent, ne laissant plus que le fruit (ovaire transformé et sa graine).
La graine, protégée par une enveloppe résistante, contient l'embryon (qui donnera la future plante lors de la germination), ainsi que des réserves qui seront utilisées lorsque cette germination aura lieu. Ces réserves, accumulées lors de la formation de la graine, sont de nature variée selon les espèces (glucidique, lipidique, ou protéique). La graine contient l’embryon d’une future plante protégé par une enveloppe résistante, le tégument, entourée de réserves abondantes. L'embryon débutera sa germination et sa croissance en utilisant ces molécules de réserve préalablement accumulées dans la plante mère avant sa dissémination. Puis, lorsque la plantule sera sortie de terre et les feuilles suffisamment nombreuses pour assurer la photosynthèse, alors la plante deviendra autotrophe pour poursuivre son développement.
E. Dissémination des Graines
Du fait du mode de vie des plantes, les graines issues de la reproduction sexuée sont responsables de la dispersion de l'espèce et de la colonisation de nouveaux milieux. La dissémination est le transport des graines ou des fruits contenant des graines. Les principaux agents disséminateurs sont le vent, l'eau et les animaux. La dissémination assure le maintien de l'aire de répartition de la plante et son extension. Elles sont disséminées soit directement à partir de la plante, soit par des agents physiques comme le vent ou l'eau, ou encore par des animaux. Les graines ou les fruits présentent des dispositifs spécifiques leur permettant d'être adaptés à leur mode de dissémination. Par exemple, la présence de crochets sur les fruits favorise leur accrochage sur le corps des animaux disséminateurs, et donc leur transport. De nombreux animaux consomment des fruits charnus puis rejettent avec leurs excréments les graines dont le pouvoir germinatif est accru lors du passage dans le tube digestif animal.
- Anémochorie : Dispersion par le vent. L’exemple le plus marquant de l’anémochorie est celui du pissenlit. Il est très probable que vous ayez déjà soufflé sur un pissenlit en fruit pour faire s’envoler les aigrettes.
- Hydrochorie : Dispersion par l'eau. L’exemple le plus courant est la noix du cocotier (Cocos nucifera). La coque du fruit lui permet de flotter et de se propager au moyen des courants marins.
- Zoochorie : Dispersion par les animaux. Fruits charnus colorés, riches en sucre ingérés. Certaines plantes projettent elles-mêmes leurs graines autour d'elles par une rupture brutale du fruits puis projection des graines. Les graines et / ou fruits déplacés par les animaux possèdent des structures ornementées ou collantes pour s'accrocher sur le corps des animaux ex Bardane, carotte.
Ainsi, les relations entre les plantes et leurs animaux pollinisateurs ou disséminateurs s'inscrivent dans le cadre d'interactions mutualistes : les individus de deux espèces différentes en tirent chacun un bénéfice.
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