L'œuf amniotique représente une étape décisive dans l'histoire de la vie sur Terre, permettant aux vertébrés de s'affranchir de l'eau et de coloniser l'intérieur des terres. Cette invention est le fait des reptiles, qui ont rapidement dominé les milieux terrestres. Comprendre l'importance de l'œuf amniotique nécessite d'explorer son rôle dans l'évolution des vertébrés et les défis que les premiers animaux terrestres ont dû surmonter.
Les Défis de la Vie Terrestre et les Adaptations des Amphibiens
Les premiers vertébrés tétrapodes sont apparus dans les archives fossiles continentales dès le Dévonien, avec notamment les célèbres Acanthostega et Ichtyostega. La transition de la vie aquatique à la vie terrestre a posé plusieurs problèmes majeurs, auxquels les amphibiens ont apporté des solutions partielles.
La pesanteur : Chez les poissons, la colonne vertébrale est adaptée à la nage, principalement aux mouvements latéraux ondulatoires. Chez les amphibiens, cette colonne doit s'adapter pour soutenir le poids des viscères, une force dirigée vers le bas.
La locomotion : Les nageoires du poisson sont conçues pour un mouvement bien particulier, la natation, un mouvement bien différent de la marche. Un poisson du nom d'Eusthenopteron est vu comme un des chaînons évolutifs très important entre poissons et tétrapodes primitifs. Ses nageoires montrent un arrangement des os qui préfigure l'arrangement des os des pattes des tétrapodes.
La reproduction : Les poissons pondent leurs œufs dans l'eau. Les premiers amphibiens n'ont pas résolu ce problème ; ils ont continué à en faire autant. Ils demeuraient donc dépendants de l'eau à ce point de vue.
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En somme, on peut dire que les amphibiens ont réussi à mettre au point toutes sortes d'innovations "technologiques" dans le domaine du transport des charges, de la mécanique du mouvement et de la respiration, innovations qui leur ont permis de se tenir debout, de se déplacer sur terre et d'utiliser l'oxygène de l'air. Par contre, ils sont restés tributaires de l'eau, entre autres pour la reproduction.
L'Invention de l'Œuf Amniotique : Une Révolution
Ce qui a permis aux nouveaux habitants terrestres de s'affranchir de l'eau et finalement d'aller coloniser l'intérieur des terres, c'est l'invention de l'œuf amniotique, l'œuf qui possède une coquille semi-perméable qui enveloppe les réserves alimentaires permettant à l'embryon de se développer dans un endroit sûr et bien protégé.
L'œuf amniotique est une structure complexe qui contient plusieurs membranes et fluides essentiels au développement de l'embryon :
L'amnios : Une membrane qui entoure l'embryon et le protège dans un sac rempli de liquide amniotique. Ce liquide amortit les chocs et empêche l'embryon de se dessécher. La perte des eaux, c'est le liquide amniotique qui s'écoule, signalant le début du travail lors de l'accouchement chez les mammifères.
Le chorion : La membrane la plus externe qui entoure toutes les autres membranes et contribue à la protection de l'embryon.
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Le sac vitellin : Contient les réserves nutritives nécessaires au développement de l'embryon.
L'allantoïde : Un sac qui recueille les déchets métaboliques de l'embryon et participe aux échanges gazeux.
La coquille : Une enveloppe protectrice, souvent calcifiée, qui limite la perte d'eau tout en permettant les échanges gazeux.
Les Amniotes : Un Groupe Diversifié
Les amniotes comprennent les reptiles (y compris les oiseaux) et les mammifères. Cette invention a permis une plus grande indépendance vis-à-vis de l'eau, ouvrant la voie à la diversification et à la domination des reptiles sur les milieux terrestres.
L'Évolution de la Vie sur Terre : Un Contexte Plus Large
Pour bien comprendre l'importance de l'œuf amniotique, il est utile de replacer son apparition dans le contexte de l'évolution de la vie sur Terre. Actuellement la vie n'est connue que sur notre planète Terre, rendant celle-ci singulière. Lorsque la température de la terre devînt suffisamment basse, l'eau très présente dans l'atmosphère primitive passa à état liquide et l'hydrosphère apparut.
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Selon l'hypothèse d'Oparine (1924) et d'Haldane (1929), une lente évolution chimique aurait précédé l'évolution biologique. De petites molécules organiques se seraient formées dans l'atmosphère primitive dépourvue d'oxygène puis dissoutes dans les jeunes océans, donnant naissance à la soupe primordiale, lieu d'apparition des premières cellules vivantes. Une autre hypothèse repose sur l'origine extraterrestre des monomères. Actuellement les nuages interstellaires forment, grâce à la collision des atomes avec les particules du rayonnement cosmiques plus de soixante molécules organiques. D'autre part les météorites possèdent fréquemment des molécules riches en carbone, dont plus de 70 acides aminés présents dans la biosphère.
Pour former les macromolécules du vivant, plusieurs hypothèses de polymérisation des petites molécules organiques de la soupe primordiale sont envisagées. Un monde à ARN a propriété autocatalytique, donc ne nécessitant pas en premier lieu la présence de protéines. La difficulté majeure pour expliquer l'apparition des macromolécules est la réalisation de la réaction en milieu aqueux. L'excès d'eau devant inverser la réaction car chaque liaison par polymérisation exige l'élimination d'une molécule d'eau. Pour résoudre ce problème, on essaie d'expliquer des réactions sur des substrats préférentiels qui auraient favorisés les réactions et l'élimination de l'eau.
Les polymères apparus, un ensemble fonctionnel devait isoler physiquement l'ensemble du milieu grâce à une membrane. Oparine et Fox ont montré que la formation d'une membrane faite de polymères épaissis se produit spontanément dans les solutions aqueuses riches en molécules organiques.
Les Premières Traces de Vie
Les plus anciennes traces de vie sont repérées grâce à la géochimie isotopique sur l'île d'Akilia au Groenland (-3,85 Ga). Des inclusions carbonées contenues dans des cristaux d'apatite témoignent d'un enrichissement en 12C, signature de la vie. Moins de 100 Ma après son refroidissement, la terre héberge les premiers êtres vivants. Les véritables fossiles viennent peu de temps après avec l'apparition des monères. A partir de -3,4 Ga, on récolte des microsphères de type Huronispora et des bactéries comme Eobacterium isolatum dans les gisements de Fig tree (Swaziland) et de Warrawoona (Australie occidentale). Entre -3 Ga et -1,6 Ga, les fossiles deviennent abondants ; on parle pour cette période d'ère des monères (bactéries et cyanophycées). D'autres indices probants de vie existent dès -3,4 Ga : les stromatolites. Les stromatolithes sont des édifices métriques construits actuellement grâce la précipitation de carbonates liés à la photosynthèse dans un tapis gélatineux sécrété par des cyanobactéries. Les stromatolithes anciens (-3,4 Ga) résultent probablement aussi de l'activité de cyanobactéries, mais il faut cependant rester prudent : on connaît des édifices analogues où les cyanobactéries n'interviennent pas dans la construction.
C'est donc sous une atmosphère riche en CO2 que les premiers autotrophes apparaissent il y a 3,4 milliards d'années. Ancêtres des Phototrophes, les Cyanobactéries commencent à modifier l'environnement de la Terre de manière irréversible. Les ions HCO3- qui participent à la réaction proviennent de l'altération des roches silicatées des protocontinents. On ne parle pas encore à cette époque de cycle mais d'axe du carbone car la seule la réaction de réduction fonctionne. La vie unicellulaire se poursuit jusqu'à -1 Ga (premiers fossiles d'embryons de métazoaires) mais on note dès -1,5 Ga l'apparition des premiers eucaryotes. La distinction par rapport aux procaryotes repose essentiellement sur des critères de taille. On considère qu'au delà de 60 µm, on est en présence d'eucaryotes. Les eucaryotes sont toujours aérobies, ce qui nous confirme pour cette époque un environnement oxydant. Les eucaryotes possèdent selon la théorie de l'endosymbiose trois composantes d'origine bactérienne : les chloroplastes, les mitochondries et les flagelles. L'acquisition des mitochondries il y a -2 Ga à -1,4 Ga marque l'apparition de la respiration cellulaire. Associées aux peroxysomes (détoxification des dérivés nocifs de l'oxygène), elles ont permis à la biosphère d'affronter sa première grande crise : le passage à un environnement aérobie. Le dernier évènement remarquable chez les unicellulaires est l'apparition chez les eucaryotes de la sexualité. On retrouve des tétrades (-1,5 Ga) qu'on interprète comme un phénomène sexuel consécutif à la méiose.
L'évolution organique et la complexification des premières cellules n'a été possible que par la mise en place de mécanismes métaboliques capables de fournir une grande quantité d'énergie aux cellules. Le carburant universel est l'adénosine triphosphate ou ATP. Dans le milieu naturel primitif, les premières cellules ont du capter l'ATP abondant dans la soupe océanique primordiale et casser ces molécules pour obtenir l'énergie dont elles avaient besoin. La population vivante augmentant, la pénurie d'ATP inorganique guettait. Cette pénurie a permis de sélectionner les êtres vivants capables d'effectuer le recyclage endothermique l'ADP en ATP. Le même problème de pénurie avec le glucose inorganique n'allait pas tarder à se poser. Le vivant n'a alors d'autres solutions que de fabriquer son propre sucre, soit une photosynthèse à partir de molécules simples comme le CO2 (C et O) et H2S comme source d'hydrogène. Cette photosynthèse primitive ne modifie pas le milieu et l'atmosphère n'est guère modifiée. D'importantes mutations créent plus tard de nouveaux pigments chlorophylliens capables de réaliser une photosynthèse évoluée cyanobactérienne et libératrice d'oxygène. Le donneur d'électrons est devenu l'eau. Cette nouveauté va peu à peu changer la composition des gaz dissous dans les océans et celle de l'atmosphère. Longtemps l'oxygène reste cantonné dans l'océan (sédimentation sous aquatique de BIF) alors que l'atmosphère est anoxique (sédimentation continentale des uraninites et des pyrites).
La respiration remplaçant la fermentation avec l'apparition de l'oxygène, on assiste à la prolongation des processus déjà utilisés. La glycolyse est poursuivie grâce à des phénomènes oxydants : transformation du pyruvate et cycle de Krebs. Ces nouvelles réactions permettent un rendement 18 fois supérieur à l'utilisation primitive anaérobie du glucose. La divergence fondamentale entre les règnes végétal et animal s'établit. Le premier se spécialise pour devenir une gigantesque usine photosynthétique. La vie n'est apparue qu'une fois, car en se développant, elle a détruit irréversiblement les conditions de sa propre apparition. La matière organique n'aura plus jamais par la suite, le temps d'atteindre des états de complexité compatibles avec la vie primitive : elle sera "mangée" avant d'y parvenir !
L'Apparition de la Pluricellularité et l'Explosion Cambrienne
A partir de 1 Ga, on détecte des traces de vie pluricellulaire. Vers -900 Ma des pistes et des terriers suggèrent aussi la présence d'êtres vivants plus complexes. Les documents incontestables proviennent de Précambrien terminal, le Vendien, avec la faune d'Ediacara. Les spongiaires actuels nous renvoient une assez bonne image de ce que devaient être ces premiers pluricellulaires, simple juxtaposition de cellules peu différenciées. Avec l'apparition plus tardive du mésoderme et la constitution du cœlome, véritable squelette hydrostatique, se met en place la structure triploblastique.
L'Explosion Cambrienne désigne l'apparition soudaine à l'échelle des temps géologiques d'anatomies entièrement nouvelles qui préfigurent déjà les grands groupes d'animaux actuels (ex : les phylums tels que les arthropodes et les vertébrés). Cet événement évolutif sans précédent, attesté par de nombreuses données paléontologiques et moléculaires, marque un tournant décisif dans l'évolution de la vie sur notre planète. Son apogée semble culminer entre 520 et 540 millions d'années. La célèbre faune de Burgess, d'âge Cambrien moyen (environ 505 Ma), découverte au siècle dernier par Charles D. Walcott dans les montagnes de Colombie-Britannique (Canada) et popularisée par Stephen Jay Gould, a révélé pour la première fois l'extraordinaire diversité de la vie cambrienne et l'origine très ancienne de nombreux phylums actuels. On trouve des métazoaires à corps mous ou possédant un exosquellette organique ou minéralisé. Il est fascinant de constater que près de la moitié des phylums actuels (représentant la majorité des espèces vivantes) sont déjà représentés au Cambrien inférieur. C'est le cas des arthropodes, des chordés, des vers priapuliens, des éponges, des brachiopodes, des mollusques, des ascidiens. La découverte dans la faune de Chengjiang d'Haikouella, d'un chordé crâniate et de deux formes ressemblant étonnamment aux larves de lamproies actuelles, ont considérablement relancé le débat sur l'émergence des premiers vertébrés. Ces fossiles de quelques centimètres, parfois conservés dans leurs moindres détails anatomiques (arcs et filaments branchiaux, chorde neurale, endostyle, cœur, yeux chez Haikouella) repoussent l'origine des vertébrés au Cambrien inférieur apportant ainsi des informations-clés sur les débuts de notre propre histoire évolutive.
Au cours du Cambrien, la diversité animale est maximale. Le nombre de phylum est très grand, au moins le double de l'actuel. La brutale explosion des animaux a donné naissance à de multiples tentatives (radiations). Cette possibilité ne se retrouvera plus ultérieurement. Après le Cambrien, il n'apparaîtra qu'un seul embranchement, celui des Bryozoaires au cours de l'Ordovicien. En ce sens, le Cambrien est bien une étape décisive et singulière de l'histoire du monde animal, et les schistes de Burgess une fenêtre unique sur le moment où naît la vie moderne dans toute son ampleur. Après le Cambrien, beaucoup des essais sont éliminés et ceux qui restent voient une multiplication des genres et des espèces ne variant que par des détails.
La Colonisation des Continents
Les premières formes de vie à coloniser les continents furent probablement les cyanobactéries ; ce sont des micro-organismes capables de résister aux rayons ultra-violets et qui sont apparus sur terre il y a au moins 2,8 milliards d'années. Les algues vertes, qui étaient déjà présentes dans le milieu marin depuis au moins le Cambrien, ont suivi à l'Ordovicien-Silurien. Elles ont procédé à l'implantation des végétaux terrestres en inventant deux mécanismes importants : les spores pour la reproduction et des structures racinaires pour l'alimentation. Les premières formes de végétaux terrestres furent les bryophytes, des plantes qui restent au ras du sol, comme les mousses. On retrouve des spores de bryophytes dès la fin de l'Ordovicien. La forme primitive cylindrique pourrait avoir été sélectionnée pour son rapport surface/volume faible, qui limiterait les pertes d'eau. La protection accrue des organes reproducteurs, avec en particulier la réduction du gamétophyte au profit du sporophyte, et ce de façon convergente chez les fougères et les cormophytes.
Du coté des animaux ce sont les Arthropodes les premiers à s'être aventurés sur la terre ferme. Dès le Silurien probablement pour les Myriapodes, et au Dévonien pour les Chélicérates et les insectes aptérygotes. La respiration a été rendue possible grâce à l'apparition des trachées et la dessiccation évitée grâce à une cuticule chitineuse. C'est un peu plus tard au Carbonifère que les insectes acquièrent des ailes de dimensions remarquables (Meganeura, une libellule géante de 0,75 m d'envergure).
Les vertébrés tétrapodes apparaissent dans les archives fossiles continentales dès le Dévonien, avec notamment les célèbres Acanthostega et Ichtyostega. Les restes les plus anciens de la flore continentale terrestre proviennent d'Australie et sont datés du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur. La " flore à Bargwanathia ", constituée de plantes herbacées et vascularisées (à éléments vasculaires lignifiés qui conduisent la sève brute), est classée dans le groupe des Ptéridophytes. Cette flore fossile permet d'affirmer que la conquête du milieu aérien s'est effectuée il y a plus de 400 millions d'années. Il y a -400 à -250 millions d'années les ptéridophytes dominent la flore des masses continentales. A coté des formes herbacées (fougères, selaginelles, lycopodes) croissent des formes arborescentes atteignant 40 m de hauteur (lepidodendrons, sigillaires, calamites).
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