Introduction
L'élevage des têtards offre une occasion unique d'observer le processus fascinant de la métamorphose, transformant une larve aquatique en un amphibien terrestre. Cet article explore en détail le développement embryonnaire et la respiration du têtard, en mettant en lumière les étapes clés de sa transformation et les facteurs qui influencent ce processus. De la ponte des œufs à l'émergence de la petite grenouille, nous examinerons les aspects morphologiques, physiologiques et comportementaux de cette métamorphose spectaculaire.
Où et quand trouver des œufs de grenouille ou des têtards ?
Les grenouilles et les crapauds pondent dès les premiers beaux jours, généralement vers début avril selon le climat et la météo. Les pontes se trouvent dans divers milieux aquatiques tels que les mares, les étangs, les bassins, les fontaines, voire les abreuvoirs pour animaux ou les flaques d'eau. Les œufs de grenouilles se présentent sous forme de grosses masses gélatineuses, tandis que ceux de crapauds forment des chapelets. Ces œufs, translucides et gélatineux, contiennent un petit point noir au milieu, l'embryon, qui s'allonge au fil des jours avant d'éclore, environ 4 jours après la ponte à 20°C.
Il est important de noter que de nombreuses espèces d'amphibiens sont protégées en France en raison de la disparition de leur habitat. Le prélèvement d'œufs, de larves ou d'adultes est alors interdit. Cependant, certaines espèces comme la grenouille verte, la grenouille rousse ou le crapaud commun ne sont pas menacées. Dans tous les cas, il est recommandé de ne prélever que quelques œufs, environ 20 à 25 maximum, et de replacer les têtards métamorphosés dans leur milieu d'origine.
Du têtard à la grenouille (ou au crapaud)
Le têtard est la larve des amphibiens : grenouilles, crapauds, tritons et salamandres. À l'éclosion, il ressemble davantage à un petit poisson qu'à une grenouille, avec une tête qui se confond avec son abdomen et une longue queue. Il mesure alors 5 à 6 mm et possède des branchies externes qui disparaissent 3 ou 4 jours après l'éclosion. La métamorphose du têtard est influencée par la température : il grossit, sa couleur change (devenant marron avec des taches plus ou moins claires), et les pattes arrières apparaissent vers l'âge d'un mois (à 20°C). Les pattes avant suivent environ 40 jours plus tard. La petite grenouille ou le petit crapaud peut alors sortir de l'eau, et sa queue disparaît. Au total, le développement de l'œuf à la petite grenouille prend entre un mois et demi et deux mois, voire plus en eau froide.
Développement et métamorphose : Une transformation spectaculaire
La métamorphose chez les Amphibiens Anoures (Grenouilles et Crapauds) montre les transformations anatomiques les plus remarquables au sein du groupe des Chordés. Ce phénomène post-embryonnaire implique la plupart sinon tous les organes de la larve et permet le développement de nouveaux organes spécifiques à l’adulte.
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Au sortir de l'œuf, l'embryon vit encore uniquement grâce à ses réserves (vitellus). Rapidement, des branchies externes ressemblant à celles des poissons lui permettent de respirer, en utilisant l'oxygène dissous dans l'eau. Puis, elles sont remplacées par d'autres branchies, internes cette fois, enfermées dans une chambre branchiale ventrale à la suite du développement d'un repli de la peau (opercule). La communication de cette chambre avec l'extérieur se fait par un orifice, nommé spiracle, dont la position est un critère de détermination. En même temps, le tube digestif devient fonctionnel.
La métamorphose proprement dite est divisée en trois périodes :
- La période prémétamorphique est caractérisée par l'apparition de l'ébauche du membre postérieur, mais une longue queue musculaire reste l'unique moyen de locomotion.
- Au cours de la période prométamorphique, le corps s'accroît notablement ainsi que le membre postérieur, qui peut déjà se mouvoir facilement.
- La période finale (postmétamorphique) est marquée par les changements les plus spectaculaires : achèvement des quatre membres ; modifications ostéologiques crâniennes (complication de l'organe olfactif, accroissement du globe oculaire, réalisation de l'oreille moyenne) ; disparition du cinquième arc aortique ; complications de la structure pulmonaire ; réduction de l'intestin (passage d'un régime herbivore à un régime carnivore) ; individualisation des glandes digestives (pancréas en particulier) ; enfin disparition de la queue.
Toutes ces transformations s'accompagnent d'une modification du système nerveux. Les plus importantes affectent les systèmes enzymatiques, la respiration (la courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine, différente de celle de l'adulte, indique un pouvoir oxyphorique supérieur), l'excrétion enfin (les déchets azotés sont rejetés sous forme d'urée et non plus sous forme d'ammoniaque). Tout cela accuse nettement l'adaptation à la vie terrestre.
Modifications morphologiques et fonctionnelles
Chez la larve, certains organes connaissent une résorption au cours de la métamorphose. Par exemple, chez le Xénope (Xenopus laevis), l’appendice caudal est formé de l’association de plusieurs structures qui regroupent les nageoires dorsale et ventrale, l’épiderme, les vaisseaux sanguins, la moelle épinière, les muscles, etc. Ces différents tissus disparaissent lors de la résorption de la queue au cours de la métamorphose. Les branchies disparaissent également au profit de poumons assurant une respiration aérienne chez l’adulte.
Au cours de la métamorphose du Xénope, les régressions d’organes observées ci-avant sont conjointes à l’apparition de structures morphologiques permettant à l’adulte de s’adapter à son nouveau milieu de vie. Les structures morphologiques nouvellement formées sont les poumons ainsi que les membres antérieurs et postérieurs. Le passage de la larve à l’adulte s’effectue par réorganisation de certaines structures larvaires. Il n’est donc pas le résultat d’une néo-organogenèse complète.
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Plus précisément, la larve se nourrit de végétaux, elle est herbivore. Quant à l’adulte, il est prédateur et présente un régime carnivore. De plus, durant la métamorphose, les yeux latéraux de la larve migrent vers l’extrémité antérieure de la tête pour se trouver en position frontale chez l’adulte. C’est ainsi que l’adulte acquiert une vision binoculaire. Cette dernière offre une meilleure perception des distances au profit d'une vision périphérique plus réduite. Ces caractéristiques permettent entre autres une capture des proies plus efficace. Aussi, la structure de la mâchoire, la musculature et l’innervation connaissent également d’importants remaniements. Le changement de régime alimentaire s’accompagne d’un remodelage drastique de l’appareil digestif : des modifications morphologiques et physiologiques de l’épithélium intestinal sont observés. Le système nerveux central connait aussi une profonde restructuration. Les régions connectées aux nouveaux organes ou tissus, comme les membres postérieurs, se développent de novo alors que celles associées aux structures larvaires régressent et/ou dégénèrent.
Métamorphose : une transition développementale continue
Chez les Amphibiens Anoures, la métamorphose est une transition développementale continue qui ne comprend pas de stade où l’organisme est isolé de son milieu tel le stade pupal chez les Insectes Diptères par exemple. La transition entre une respiration branchiale et une respiration pulmonée qui se déroule au cours des derniers jours de la vie larvaire s’accompagne de l’acquisition d’un nouveau comportement : la larve se rend régulièrement et se maintient à la surface de l’eau pour respirer. Aussi, le changement de régime alimentaire, passant de l’herbivorie à la carnivorie, s’effectue conjointement à l’apparition d’un comportement agressif de prédateur. Par ailleurs, certains Amphibiens changent d’écosystème en acquérant un mode de vie amphibie, voire strictement aérien, après une vie larvaire purement aquatique. La métamorphose engendre des modifications morpho-anatomiques mais aussi comportementales témoins d’un remaniement profond des fonctions physiologiques qui les sous-tendent.
Contrôle hormonal de la métamorphose
L’initiation de la métamorphose est un mécanisme exclusivement sous le contrôle hormonal. La métamorphose implique deux hormones thyroïdiennes : la tétraiodothyronine ou T4, aussi connue sous le nom de thyroxine, et la triiodothyronine ou T3. L’augmentation du taux plasmatique des hormones thyroïdiennes T3 et T4 coïncide avec le début de la métamorphose. Chez le Xénope, le taux circulant d’hormones thyroïdiennes reste faible jusqu’au 30ème jour, soit jusqu’au stade 54 du développement. Aucun changement morphologique n’est constaté durant cette période. À partir du stade 55, une augmentation considérable des taux plasmatiques de T3 et T4 est remarquée : l’organisme entre en métamorphose (pro-métamorphose). C’est à ce stade que la croissance larvaire s’accélère et que les premières modifications morphologiques apparaissent, avec le développement des bourgeons des membres postérieurs entre autres. C’est au climax de la métamorphose que les taux circulants en hormones thyroïdiennes atteignent leur maximum. Au cours de cette période, la larve ne se nourrit plus et poursuit sa transformation jusqu’à résorption complète de la queue. De plus, chez la larve venant juste d’émerger, des injections exogènes d’hormones provoquent une entrée en métamorphose de l’organisme.
Par ailleurs, il est possible d’empêcher la réalisation de la métamorphose en bloquant la synthèse des hormones thyroïdiennes, en effectuant une ablation de la thyroïde chez une jeune larve. Cela conduit à une croissance de l’organisme sans modifications morpho-anatomiques et comportementales observées chez un individu témoin. Même après deux ans de vie, la larve thyroïdoectomisée montre les mêmes caractéristiques physiques hormis une taille plus importante.
L’ensemble des changements inhérents à la métamorphose et étudiés ci-avant sont sous le contrôle des hormones thyroïdiennes. La biosynthèse de ces hormones est elle-même soumise à un contrôle neuroendocrinien exercé par l’axe hypothalamo-hypophysaire. L’activité de la glande thyroïdienne varie selon les taux circulants de la thyréostimuline ou TSH. Cette dernière provoque la libération des hormones thyroïdienne indispensables à l’initiation et la régulation de la métamorphose. Aussi, des expériences consistant en l’inhibition de l’action de l’hypothalamus sur l’hypophyse ont montré l’implication de l’hypothalamus dans la métamorphose. Ce dernier possède un effet stimulateur sur la métamorphose. En effet, la libération de TRH par l’hypothalamus stimule la synthèse et la sécrétion de TSH par l’hypophyse.
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Autres hormones impliquées
À côté de l’action fondamentale des hormones thyroïdienne, d’autres hormones jouent un rôle dans la régulation de la métamorphose. Les hormones corticoïdes sont connues pour leurs effets sur la morphogenèse des organismes : une injection exogène d’hormones corticoïdes accélère la régression de la queue. De plus, ces hormones possèdent un effet bimodal sur la métamorphose des Amphibiens. En effet, des injections exogènes d’hormones corticoïdes abolissent les effets de faibles doses d’hormones thyroïdiennes, alors qu’elles potentialisent les effets de fortes doses de ces mêmes hormones. La prolactine est une hormone inhibitrice de la métamorphose. Une forte dose de prolactine entraine une augmentation de la croissance chez la larve. Puis, d’autres hormones influenceraient le déroulement de cette transition développementale chez les Amphibiens. Il s’agit de la mélatonine, de la somatostatine et de la GnRH. La régulation de la métamorphose s’effectue par un ensemble neuroendocrinien complexe faisant intervenir de nombreux facteurs internes aux effets antagonistes. Cela rend possible un changement de comportement programmé génétiquement.
Facteurs environnementaux influençant la métamorphose
La lumière, la température, les ressources nutritives et l’eau, la densité de populations sont tous des facteurs pouvant présenter des effets sur la métamorphose chez les Amphibiens. La réponse des larves à ces différents facteurs se traduit par un haut degré de plasticité au sein des phénotypes développementaux. Cette plasticité implique une régulation de la métamorphose. En effet, ces facteurs tels les changements de l’habitat, la densité de population, la prédation, peuvent inhiber la croissance de la larve avant même le début de la transition développementale.
Le facteur température est un des facteurs environnementaux les plus étudiés dans la régulation de la métamorphose. Des températures élevées tendent à stimuler la croissance des larves et accélérer la métamorphose. Chez le Xénope, la période comprise entre l’éclosion et le développement des membres antérieures dure environ 9 mois et se réalise à une température avoisinant les 15 °C. Aussi, à la fin de cette période, la larve connait une quarantaine de jours à 22 °C. Les ressources nutritives, la présence d’eau et la concentration en sels minéraux sont autant de facteurs intervenant dans la régulation de la métamorphose. La plasticité des processus développementaux et notamment le déroulement temporel de la métamorphose laisse aux Amphibiens une importante adaptabilité permettant une survie au sein d’environnements changeants.
Les quatre périodes spécifiques de la métamorphose
Le contrôle de la métamorphose des Amphibiens par les hormones thyroïdiennes définit quatre périodes spécifiques selon les taux circulant en hormones thyroïdiennes. On distingue alors la pré-métamorphose, la pro-métamorphose, le climax et la période post-métamorphose.
À la fin des années 1940, plusieurs zoologistes ont traité de la question des différents stades observés au cours de la métamorphose du Xénope. Pour ce faire, ils se sont intéressés aux critères morphologiques et histologiques de cet animal. Selon ces études, se présentent 66 stades numérotés de 1 à 66 et répartis au sein de quatre grandes phases : la pro-métamorphose, la pré-métamorphose, le climax et la période de post-métamorphose.
- La pré-métamorphose est la période comprise entre l’embryogenèse des stades larvaires précoces et le début de l’augmentation des taux circulants en hormones thyroïdiennes. En détails, les premiers stades, du stade 1 au stade 35, concernent exclusivement le développement embryonnaire de l’animal. L’éclosion de la larve se déroule au stade 35, soit environ deux jours après la fécondation. S’ensuit, jusqu’au stade 44, un allongement du corps et la formation d’organes tels les branchies, un intestin spiralé et la bouche. Au stade 45, soit au quatrième jour de vie larvaire, un régime herbivore est acquis. Les bourgeons des membres postérieurs apparaissent au stade 46, suivis par ceux des membres antérieurs au stade 48. Ensuite, au cours des stades 47 à 54, les membres postérieurs s’accroissent et la larve montre des mouvements d’abduction.
- La pro-métamorphose est une phase concernant le développement des stades 54 à 59. Au cours de ces derniers, la larve acquiert la capacité à synthétiser les hormones thyroïdiennes. En effet, il est constaté une augmentation des taux plasmatiques en T3 et T4 à partir du stade 54. C’est à ce moment que la croissance de la larve s’accélère. Aussi, des modifications morphologiques portant sur les membres néoformés sont remarquées : les doigts des membres postérieurs se munissent de griffes et la palmure devient visible. Jusqu’alors les membres antérieurs restaient réduits au sein de l’atrium.
- Le climax s’apparente à l’apogée de la métamorphose, elle concerne les stades 60 à 64. Au cours de cette phase, le taux circulant en hormones thyroïdiennes est au maximum. Le climax montre d’importants changements morphologiques et histologiques : résorption d’organes larvaires et formation de nouveaux organes fonctionnels propres à l’adulte. En effet, les branchies régressent durant les stades 61 et 62 quand les poumons acquièrent progressivement leur fonction respiratoire.
- Finalement, aux stades 65 et 66, le Xénope juvénile possède l’ensemble des caractères morphologiques retrouvés chez l’adulte.
Créer un environnement propice au développement des têtards
Aquarium et eau
Pour élever des têtards, il est préférable d'utiliser un aquarium en plastique ou en verre, ou un terrarium. Un grand récipient plus large que haut peut également faire l'affaire. Il est conseillé d'utiliser l'eau de la mare ou de l'étang d'origine. Si cela n'est pas possible, l'eau de source en bouteille ou l'eau de pluie sont de bonnes alternatives. L'eau du robinet, souvent chlorée ou fluorée, est à éviter. Si vous n'avez pas d'autre choix, assurez-vous qu'elle n'est pas fluorée et laissez-la reposer 24 heures dans un récipient ouvert pour que le chlore s'évapore.
Ajoutez à l'eau des algues, des plantes aquatiques ou de petites pierres prélevées dans la mare. Les têtards y trouveront de la nourriture les premiers jours et pourront s'y accrocher. Placez l'aquarium à température ambiante (15-20°C), à la lumière, avec une heure ou deux de soleil par jour, en évitant les surchauffes supérieures à 30°C. Changez l'eau dès qu'elle se trouble, en remplaçant 50% de l'eau au maximum. Veillez à ne pas surpeupler l'aquarium : comptez un maximum de 20 à 30 têtards pour un aquarium de 20 litres. Une petite pompe à eau avec un filtre peut être installée pour nettoyer et oxygéner l'eau.
Alimentation des têtards
Les têtards sont d'abord végétariens, ne devenant carnivores qu'une fois transformés en grenouille ou en crapaud. Dans leur milieu naturel, ils se nourrissent de bactéries, micro-algues et protozoaires. En aquarium, introduisez des végétaux aquatiques de leur milieu d'origine ou des plantes prélevées dans un bassin. Une fois les branchies externes disparues, donnez-leur de la salade rapidement ébouillantée, des petits pois écrasés et des légumes mous ou cuits. Complétez éventuellement avec de la nourriture pour poissons de bassin ou d'aquarium, en faisant attention à ne pas trop salir l'eau. Lorsque les 4 pattes sont apparues, ils mangent de petits insectes aquatiques, des larves de moustique, des vers de vase et des moucherons.
Après la métamorphose : Sortie de l'eau des petites grenouilles
Les petites grenouilles ne se nourrissent que de proies vivantes. Si vous souhaitez prolonger l'élevage après la métamorphose, il faudra mettre à leur disposition des insectes vivants, des vers et des petites limaces. Dès que les pattes avant apparaissent, il est indispensable que les petites grenouilles puissent commencer à sortir de l'eau pour respirer. Les branchies internes régressent, et les jeunes grenouilles respirent avec leurs poumons et par la peau. Aménagez l'aquarium en créant une pente douce menant à une "plage", ou en installant une petite planche, une feuille de nénuphar, ou une pierre plate affleurant à la surface de l'eau.
Expérience personnelle
Voici un compte-rendu d'une expérience personnelle d'élevage de têtards :
Les œufs ont été prélevés dans un étang et placés dans un grand bol avec leur eau naturelle. Une fois les têtards éclos, ils ont été transvasés dans un grand aquarium en verre avec de nombreuses algues et quelques plantes aquatiques. Une partie de l'eau a été changée régulièrement, soit avec de l'eau provenant d'un étang, soit avec celle du robinet laissée poser 24h pour que le chlore s'évapore. Lors de la métamorphose des têtards, ils ont été placés dans une vaste bassine avec une partie terrestre aménagée avec des pierres, du bois et des végétaux pour créer diverses cachettes et supports.
Au stade initial, les œufs sont parfaitement sphériques. Au fur et à mesure des divisions cellulaires, les embryons changent de forme et se différencient. Du 5e au 6e jour après l'éclosion, la bouche et les branchies externes se développent. Les têtards commencent à nager un jour après. A partir du 9e jour, les branchies se résorbent et deviennent internes. Il faut attendre environ deux semaines pour que les pattes arrières émergent. Elles se développent en un peu plus de 10 jours. Directement après cela, c'est-à-dire à environ 40 jours de l'éclosion, les pattes avant font leur apparition. Contrairement aux pattes arrières, celles-ci mettent moins d'une journée pour pousser complètement. Parallèlement, la forme générale du corps change, il s'affine et devient plus anguleux. Deux jours plus tard, les petites grenouilles sont capables de rester plusieurs minutes hors de l'eau. La queue commence également à se résorber et disparaît complètement au 45e jour.
Les têtards commencent à se nourrir dès l'éclosion, avant même de savoir nager. Ils mangent des algues durant toute la durée de leur développement aquatique. Un peu avant le 20e jour, c'est-à-dire lorsque les pattes arrières se développent, ils se nourrissent en parallèle des protéines : vers de vase, petits mollusques, insectes, etc.
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