L'entraînement en altitude est une stratégie couramment employée par les athlètes d'endurance pour améliorer leurs performances au niveau de la mer. Cependant, les réponses physiologiques à l'hypoxie (manque d'oxygène) en altitude sont complexes et peuvent parfois sembler paradoxales. L'un de ces paradoxes est celui du lactate, où, après une acclimatation complète, la concentration de lactate peut être plus basse pour les mêmes intensités d'exercice qu'au niveau de la mer. Cet article explore en profondeur ce paradoxe, les mécanismes physiologiques sous-jacents, et les implications pour l'entraînement.

Difficulté perçue et adaptation

Le rôle de la "difficulté perçue" est fréquemment évoqué en ce qui concerne la régulation des émotions ou de la motivation. La définition de ce concept varie souvent d'un auteur à l’autre. Pour certains, il s'agit d'une estimation a priori du niveau d'exigence de la tâche à accomplir ou de la probabilité de succès. D'autres auteurs se réfèrent plutôt à la perception, au cours de l'exécution, des difficultés rencontrées pour satisfaire aux exigences de la tâche.

On peut supposer, sauf à considérer le pratiquant comme un éternel néophyte, qu'une tâche assignée renvoie généralement, par isomorphisme ou analogie, à une expérience antérieure particulière du sujet. Dans ce cadre, la perception des exigences d'une tâche semble constituer la base fondamentale de l'estimation ultérieure des exigences de tâches similaires ou approchantes.

Précisions conceptuelles

Quand on parle de perception de la difficulté, on suppose l'existence d'une réalité objective dont le sujet se forge une représentation. Il est nécessaire de clarifier ce que l'on peut entendre par "difficulté objective" ou "exigences objectives". Pour mener à bien cette clarification, on s'appuiera sur le modèle avancé par Famose (1983,1990), et notamment le concept de tâche.

La distinction tâche - activité est fondamentale. Selon Leplat et Hoc (1983), "la tâche indique ce qui est à faire, l'activité ce qui se fait". Dans la logique de cette définition, la tâche pré-existe à tout investissement réel du sujet : on lui attribue une existence objective, indépendante des processus que le sujet mettra en jeu pour la réaliser. En regard, l'activité fait référence à ce que le sujet mobilise pour satisfaire aux exigences de la tâche.

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L'idée centrale qui organise et valide cette approche est celle d'une correspondance entre la tâche et l'activité du sujet, c'est-à-dire entre les contraintes de la première et les ressources mobilisées par la seconde. Contraintes et ressources sollicitées constituent de la sorte deux ensembles en correspondance univoque et également deux niveaux de description de la tâche. On utilise respectivement les termes d'exigences et de demandes pour caractériser ces deux niveaux. Les exigences de la tâche renvoient donc aux caractéristiques objectives, à l'architecture de la tâche (Famose, 1983). D'un autre côté, les demandes correspondent au type et au niveau des ressources sollicitées. Par exemple, une tâche de course sur tapis roulant pourra être décrite en termes d'exigences par la vitesse de défilement du tapis, ou en termes de demandes par la consommation d'oxygène requise.

De cette correspondance bijective des exigences et des demandes est née l'idée d'une possible dimensionnalisation des exigences, renvoyant aux classifications communément utilisées au niveau des ressources requises. On peut proposer une distinction macroscopique, fonction de la nature bio-énergétique ou bio-informationnelle des ressources requises. On peut appeler difficulté le niveau des exigences renvoyant à la sollicitation des ressources bio-informationnelles et intensité le niveau des exigences renvoyant à la sollicitation des ressources bio-énergétiques.

Ainsi délimitée, la "difficulté" s'ouvre encore à de multiples niveaux d'analyse. On parlera tout d'abord de difficulté (ou d'intensité) objective, en tant que descripteur de la tâche et de son niveau d'exigence. Il s'agit d'une caractéristique absolue, dans le sens où elle est indépendante de l'activité particulière d'un sujet ou des ressources dont il dispose. En la rapportant aux ressources disponibles chez le sujet, on peut introduire la notion de difficulté (ou d'intensité) relative. C'est-à-dire qu'une tâche de difficulté objective donnée pourra être par exemple facile pour un premier sujet et très difficile pour un second.

La tâche peut être définie comme un but à atteindre en respectant certaines conditions, environnementales et procédurales (Famose, 1990). Les conditions environnementales renvoient à ce que l'on appelle couramment l'aménagement du milieu. Elles constituent des contraintes qui restreignent les degrés de liberté de mouvement du pratiquant. Les conditions procédurales sont des prescriptions quant aux opérations à mettre en oeuvre pour atteindre le but. Elles concernent généralement la forme du mouvement à accomplir.

Néanmoins, la tâche, telle que nous la définissons, demeure une abstraction. Dire qu'un sujet est confronté à une tâche n'a guère de sens, y compris dans le cadre du laboratoire. Une tâche est nécessairement noyée dans un environnement matériel, humain, institutionnel, qui l'actualise et lui donne du sens. Alors l'analyse doit distinguer d'une part, la tâche, au sens étroit du terme et, d'autre part, ce que nous appellerons les facteurs contextuels, qui peuvent influencer l'activité du sujet, mais qui demeurent étrangers à la tâche stricto sensu (Delignières, 1991,1993).

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L'évolution du contexte, donc de l'ensemble de la situation, peut modifier dans une large mesure l'activité du pratiquant. Si nous disons "peut modifier", c'est que l'on peut envisager que le sujet puisse faire abstraction du contexte et que son activité soit entièrement modelée par la tâche prescrite.

Méthodes d’investigation

Les travaux réalisés dans le domaine de la perception de la difficulté et de l'effort s'appuient sur les méthodes psychophysiques. La psychophysique peut être définie comme l'étude des relations entre un stimulus et une sensation. Les travaux classiques de psychophysique ont surtout porté sur des dimensions sensorielles simples, telles que la perception de la luminosité, du bruit, etc. Le terme de relation est compris ici dans l'acception mathématique du terme : il s'agit de construire des échelles de mesure du stimulus d'une part, des sensations correspondantes d'autre part, et de rechercher la fonction mathématique d'ajustement qui décrit le mieux la relation.

L'Hypoxie et ses Effets Physiologiques

L'hypoxie, définie comme une réduction de la quantité d'oxygène acheminée aux tissus, est le principal stress physiologique rencontré en altitude. Les générateurs hypoxiques simulent l'altitude en diminuant la fraction d'oxygène dans l'air ambiant (baisse de la FiO2), ce qui entraîne une diminution de la pression inspiratoire en oxygène (PiO2) et, par conséquent, une baisse de la saturation du sang artériel en oxygène (SaO2).

Réponses Physiologiques Initiales à l'Hypoxie

Le fonctionnement physiologique de l’organisme soumis au stress hypoxique va se modifier par des ajustements à court terme (immédiat), moyen terme (quelques jours) et long terme (quelques semaines). La phase aiguë dure environ 8 jours. Dès le début de l’hypoxie, les chémorécepteurs carotidiens et aortiques, sensibles à la baisse de PO2 et de SaO2, vont déclencher des adaptations compensatoires au manque d’oxygène dans le sang artériel. Donc, à court terme, l’exposition à l’hypoxie induit une hyperventilation qui est un indicateur de l’acclimatation à l’hypoxie. Le débit cardiaque (Qc) est simultanément augmenté par une élévation du niveau de la fréquence cardiaque (FC). Au repos et à l’exercice, cette légère augmentation de FC et de ventilation alvéolaire permet de remonter en partie la SaO2. Cependant, cette adaptation est limitée pour des sportifs d’endurance présentant un volume respiratoire important au niveau de la mer. Cette augmentation de ventilation en altitude entraîne une hypocapnie qui provoque une diminution de perfusion cérébrale et une instabilité cardiaque et respiratoire (14). Cette hyperventilation limite la baisse de PaO2 et permet l’élimination de l’excès de CO2 produit par le métabolisme anaérobie, une baisse de PaCO2, de la concentration en ions H+ et fait donc monter le pH sanguin. Au bout de quelques jours (3 à 5 jours), le pouvoir tampon est alors diminué et il y a une baisse des capacités d’endurance (temps de maintien d’une intensité d’exercice donnée à tous les niveaux d’intensité) [11). On observe alors une production lactique précoce due à une sollicitation du métabolisme anaérobie à des intensités d’exercice inférieures à ce qui est observé au niveau de la mer et également au pouvoir tampon des bicarbonates qui est diminué.

  • Hyperventilation: Une augmentation du rythme respiratoire pour compenser le manque d'oxygène.
  • Augmentation du débit cardiaque: Le cœur pompe plus de sang pour délivrer plus d'oxygène aux tissus.
  • Production lactique précoce: Dû à une sollicitation du métabolisme anaérobie à des intensités d’exercice inférieures à ce qui est observé au niveau de la mer et également au pouvoir tampon des bicarbonates qui est diminué.

Acclimatation à Long Terme et le Paradoxe du Lactate

L’acclimatation, qui correspond à la condition hypoxique chronique, s’installe en moyenne à partir du 8e jour de stimulation hypoxique. Elle conduit à une lente et progressive augmentation de la masse totale d’hémoglobine. De plus, un état de déshydratation se met en place conduisant à l’augmentation de la viscosité du sang. L’augmentation de la masse totale des globules rouges, elle, est due à l’érythropoïèse (2, 1, 22). De nombreuses cellules de l’organisme possèdent un détecteur cellulaire d’O2 appelé Hypoxia Inducible Factor 1 (HIF-1) (28). Celui-ci repère l’état d’hypoxie et induit la production de nombreux facteurs de transcription. La production d’ARNm destinés à l’unité régulatrice de l’HIF-1 en activité apparaît en hypoxie (24). À plus long terme (4 semaines et plus), une perte de poids a été observée (12, 27, 26) ainsi qu’une perte de protéines musculaires (10, 9). L’hypoxie provoque, aussi bien chez l’animal que chez l’Homme, une réduction de la prise alimentaire (hypophagie) pouvant aller jusqu’à 50 % de la prise énergétique et un amaigrissement allant de 3 à 15 % en fonction de la durée et du niveau d’hypoxie. Celle-ci est considérée comme la principale cause de l’amaigrissement observé en altitude. La composante corporelle (masse maigre ou masse grasse) principalement touchée par cet amaigrissement donne lieu à des résultats discordants. L’acclimatation achevée amène, par ces différents changements physiologiques, une capacité de réponse de l’organisme à l’exercice partiellement restaurée. Ce phénomène a été montré comme transitoire par van Hall et al.

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  • Augmentation de la masse d'hémoglobine: Pour transporter plus d'oxygène dans le sang.
  • Érythropoïèse: Production accrue de globules rouges.
  • Régulation par HIF-1: Le facteur inductible par l'hypoxie 1 (HIF-1) joue un rôle clé dans l'adaptation cellulaire à l'hypoxie, induisant la production de facteurs de transcription qui favorisent l'angiogenèse (formation de nouveaux vaisseaux sanguins) et l'augmentation de la capacité de transport d'oxygène.
  • Diminution de la production de lactate: Après une acclimatation complète, la concentration de lactate peut être plus basse pour les mêmes intensités d'exercice qu'au niveau de la mer.

Le "paradoxe du lactate" se manifeste par une réduction de la production de lactate après acclimatation. Plusieurs mécanismes peuvent expliquer ce phénomène :

  1. Amélioration de l'efficacité oxydative: L'acclimatation à l'hypoxie peut améliorer l'efficacité des mitochondries, les centrales énergétiques des cellules, ce qui permet une plus grande utilisation de l'oxygène pour produire de l'énergie et une moindre dépendance à la glycolyse anaérobie (processus de production d'énergie sans oxygène qui produit du lactate).
  2. Augmentation de la densité capillaire: L'hypoxie stimule l'angiogenèse, augmentant la densité des capillaires sanguins dans les muscles. Cela améliore l'apport d'oxygène aux cellules musculaires et facilite l'élimination du lactate.
  3. Modification des isoformes de la LDH: La lactate déshydrogénase (LDH) est une enzyme qui catalyse la conversion du pyruvate en lactate. L'acclimatation à l'hypoxie peut modifier les isoformes de la LDH, favorisant la conversion du lactate en pyruvate, ce qui réduit l'accumulation de lactate.
  4. Changements métaboliques: Une plus grande dépendance aux lipides comme source d'énergie.

Implications pour l'Entraînement

La compréhension du paradoxe du lactate est cruciale pour optimiser l'entraînement en altitude. Il est important de noter que les réponses physiologiques à l'hypoxie varient considérablement d'un individu à l'autre, et qu'il est donc nécessaire de personnaliser les protocoles d'entraînement.

  • Surveillance de la SaO2 et de la fréquence cardiaque: Ces paramètres permettent d'évaluer le stress hypoxique imposé à l'organisme et de suivre l'acclimatation à l'altitude.
  • Suivi de la variabilité de la fréquence cardiaque (VFC): La VFC peut fournir une indication de la charge interne ressentie par l'athlète et aider à surveiller le niveau de fatigue.
  • Individualisation des protocoles: Les protocoles d'entraînement doivent être adaptés aux réponses physiologiques individuelles à l'hypoxie.

Méthodes d'Entraînement en Hypoxie

Au fil des années, d’après les expériences des entraîneurs et les résultats d’études scientifiques, plusieurs méthodes d’entraînement en hypoxique ont été créées. La méthode LHTL est actuellement la plus utilisée. L’intérêt de la méthode est de bénéficier des effets physiologiques au cours des périodes de repos en altitude tout en conservant la même qualité entraînement, notamment sur les séances d’intensité une fois la période d’acclimatation effectuée. Cette méthode préconise une altitude entre 2000 et 3000m durant 3 à 4 semaines. En altitude réelle, ces stages demandent un temps non négligeable de transport pour passer de la situation de vie en moyenne altitude à l’entraînement devant s’effectuer à basse altitude. Dépendant du lieu, celui-ci peut s’effectuer en voiture ou en téléphérique mais peut altérer la récupération de l’athlète et demande une logistique importante. Ces nouveaux procédés ont permis l’émergence de nouvelles méthodes d’entraînement en hypoxie avec, des expositions passives intermittentes à l’hypoxie (Intermitent Hypoxic Exposition ; IHE), la réalisation de séances complètes d’exercices intermittents en hypoxie (Intermitent Hypoxic Training; IHT), des expositions intermittentes dans la même séance avec une alternance de périodes hypoxiques et normoxiques (entraînement intermittent hypoxique par intervalles ; IHIT).

  • LHTL (Live High, Train Low): Vivre en altitude et s'entraîner au niveau de la mer pour bénéficier des adaptations physiologiques de l'hypoxie tout en maintenant l'intensité de l'entraînement.
  • IHE (Intermittent Hypoxic Exposure): Expositions passives intermittentes à l'hypoxie.
  • IHT (Intermittent Hypoxic Training): Séances complètes d'exercices intermittents en hypoxie.
  • IHIT (Intermittent Hypoxic Interval Training): Expositions intermittentes dans la même séance avec une alternance de périodes hypoxiques et normoxiques.

Fatigue et Gestion du Stress Hypoxique

S’il est admis que l’exposition à l’hypoxie est un stress imposé à l’organisme induisant des modifications physiologiques participant à une amélioration des performances sportives, elle génère également une fatigue qu’il faut gérer et ne surtout pas négliger (Roels et al., 2006; Schmitt et al., 2006).

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