Introduction
Chez les Plathelminthes Turbellariés, la morphologie de la gonade femelle et la structure des œufs produits permettent de définir deux niveaux d’organisation : Archoophora et Neoophora. L'étude de l'ovogenèse, en particulier la présence et la fonction des lamelles annelées (LA), offre un aperçu précieux de la biologie de la reproduction et de l'évolution des Plathelminthes. Cet article examine en détail la structure de l'ovaire chez la planaire d'eau douce Schmidtea mediterranea, en accordant une attention particulière à l'étude de l'ovogenèse en microscopie photonique et électronique à transmission afin de connaître les particularités de cette espèce, notamment la structure et la constitution de ses ovocytes. Les résultats obtenus seront comparés avec ceux des études antérieures consacrées aux autres Triclades d’eau douce, et plus particulièrement avec les caractères observés chez les espèces de la famille des Dugesiidae.
Organisation Gonadique chez les Plathelminthes: Archoophora vs. Neoophora
Archoophora
Les Archoophoriens sont les plus primitifs et possèdent une gonade dite homocellulaire (ovaire). Elle est composée d’ovocytes qui produisent des globules vitellins, et d’autres substances de réserve tels que des gouttelettes lipidiques et des granules de glycogène. De plus, ces ovocytes produisent des granules coquilliers qui sont les précurseurs de l’enveloppe de la ponte ou cocon.
Neoophora
L’état néophorien, comportant un ovaire ou germarium et des glandes vitellogènes ou vetellarium, se traduit par l’apparition d’un type de gonade complexe dite hétérocellulaire. La ponte des néophoriens, formée dans ce type de gonade contient des ovocytes accompagnés par un très grand nombre de cellules vitellines ou vitellocytes. Les ovocytes sont alécithes et produits dans l’ovaire, et durant leur descente dans les oviductes, ils reçoivent les cellules vitellines produites dans les glandes vitellogènes. Ces cellules vitellines ont déjà synthétisé et accumulé le matériel de réserve qui sera utilisé lors du développement des embryons, ainsi que les globules coquilliers pour la constitution de la coque ovigère (caractère apomorphe).
Le passage de l’état Archoophora à l’état Neoophora, a permis à l’ovocyte de se libérer de la production et de l’accumulation des substances de réserve et des précurseurs des enveloppes des œufs. Ces fonctions ont été transférées aux cellules vitellines. Ce passage représente donc une étape très importante dans l’histoire de l’évolution des Plathelminthes. Pour cette raison, plusieurs recherches se sont intéressées à l’étude ultrastructurale et cytochimique des ovocytes et des vitellocytes d’un grand nombre d’espèces de Turbellariés. Malgré les études moléculaires avancées sur la phylogénie des planaires [10,11], les critères phylogénétiques basés sur des caractéristiques morphologiques de la gonade femelle restent encore d’une importance majeure [12-14]. Ces caractéristiques ont été subdivisées par Gremigni et Falleni [9] en trois niveaux différents. Dans le premier niveau ils ont pris en considération des caractères morphologiques basés sur des études macroscopiques (le nombre de gonades, leur position etc.). Dans le deuxième niveau, ils ont pris en considération des caractéristiques microscopiques à savoir l’organisation cellulaire, présence ou absence de cellules accessoires et d’une tunique cellulaire et/ou une lame extracellulaire. Chez les Triclades d’eau douce (Paludicoles) qui sont reparties en trois familles (Dugesiidae, Planariidae et Dendrocoeliidae), les caractères ultrastructuraux des ovocytes et des cellules vitellines ont été étudiés chez un certain nombre d’espèces et de familles [1,15-17]. Ces études ont permis de distinguer deux groupes de Triclades : les uns possédant des ovocytes contenant des quantités plus ou moins importantes de vitellus, alors que les autres en sont dépourvus. Au sein de la famille des Dugesiidae, malgré la présence de glandes vitellogènes, les ovocytes synthétisent au cours de leur croissance des globules vitellins et les accumulent dans leur cytoplasme, à l’intérieur des vacuoles. Les granules corticaux n’ont pas été observés.
Schmidtea mediterranea: Un Modèle Biologique pour l'Étude de la Reproduction
L’espèce S. mediterranea est devenue à l’heure actuelle un modèle biologique de choix en raison des caractéristiques bien particulières qu’elle possède, notamment sa capacité de se reproduire par les deux voies, sexuée et asexuée, et la facilité avec laquelle elle s’élève au laboratoire. Elle a fait l’objet de différentes études qui touchent à la régénération [19,20] et à la biologie de développement [21,22]. Son génome est actuellement complètement séquencé [23], et par conséquent le nombre de laboratoires qui travaillent avec cette espèce augmente d’un jour à un autre [23,24]. Mais aucun travail sur la biologie de sa reproduction n’a été réalisé jusqu’à présent.
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Structure de l'Ovaire chez Schmidtea mediterranea
Microscopie Photonique
Les observations en microscopie photonique ont montré que S. mediterranea possède deux ovaires qui sont situés juste en arrière du cerveau, du côté ventral, au dessus des deux cordons nerveux. À maturation, ils mesurent environ 260 μm suivant leur axe dorsoventral et 150 μm suivant leur grand axe antéropostérieur. Le tube oviductaire s’ouvre du côté postérodorsal de l’ovaire (Fig. 1). De la périphérie vers le centre, dans la direction ventrodorsale, on observe différents types de cellules qui se distinguent par leur taille et leur affinité aux colorants (Fig. 2). Leurs noyaux montrent des chromosomes plaqués contre la paroi nucléaire (stade pachytène). Toutes ces cellules sont donc au même stade de la méiose (prophase I).
Les cellules les plus jeunes occupent une position périphérique. Elles sont interprétées comme des ovogonies. Elles mesurent 10 × 15 μm environ, et sont caractérisées par un noyau très volumineux (8-10 μm) et clair par rapport au cytoplasme. Les très jeunes ovocytes I se distinguent des ovogonies par leur taille un peu plus grande et par un cytoplasme moins basophile. Les ovocytes à différents stades de croissance sont disposés suivant un gradient axial d’évolution de taille, en direction ventrodorsale. La basophilie du cytoplasme diminue au fur et à mesure que la taille de l’ovocyte augmente (Fig. 2). On peut distinguer des ovocytes moyens et des ovocytes submatures et matures. Les premiers sont caractérisés par un cytoplasme peu basophile et clair ; des inclusions cytoplasmiques commencent à y apparaître (Fig. 3). Les ovocytes matures, de grande taille (50 μm), sont situés prés des tubules (Fig. 2). En coupes semi-fines ils montrent un cytoplasme acidophile riche en inclusions sphériques très basophiles (Fig. 3).
Microscopie Électronique à Transmission: L'Ovogenèse et les Lamelles Annelées
En plus des cellules germinales à différents stades de croissance, on peut distinguer des cellules accessoires (Fig. 4).
Les Cellules Accessoires
Ces cellules, aussi appelées cellules auxiliaires ou tout simplement cellules folliculeuse sont à la périphérie de l’ovaire et entre les ovocytes, et peuvent émettre entre ces derniers de longs prolongements cytoplasmiques. Elles sont caractérisées par leur taille plus petite que celles des cellules germinales et un rapport nucléoplasmique élevé. Leur noyau de forme irrégulière renferme un nucléole compact de forme sub-sphérique d’environ 4 μm de diamètre (Fig. 4).
Différents Stades de Croissance Ovocytaire
Ovogonies et Très Jeunes Ovocytes
Les ovogonies et les très jeunes ovocytes se rencontrent dans la partie périphérique de l’ovaire, du côté ventral. Ils sont morphologiquement similaires aux cellules indifférenciées ou néoblastes. Ils renferment dans leur cytoplasme dense des gouttelettes lipidiques (Fig. Le noyau montre un contour irrégulier et une chromatine éparpillée dans le nucléoplasme avec quelques petits amas d’hétérochromatine plaqués le plus souvent contre la membrane nucléaire (Fig. 5). Le nucléole sub-sphérique est excentrique et très dense ; il présente une structure granulaire et fibrillaire. Entre ces cellules, on note la présence de spermatozoïdes (Fig. Dans les très jeunes ovocytes, on note la présence des complexes synaptonémaux dans le noyau marquant la première division méiotique (prophase I). À ce stade, l’enveloppe nucléaire est percée de nombreux pores, et émet des vésicules à contenu très clair (Fig.
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Ovocytes à des Stades Intermédiaires
Ce sont des cellules plus volumineuses que les précédentes. L’enveloppe nucléaire, très riche en pores, émet par le phénomène de délamination des lamelles annelées. De courts saccules de réticulum endoplasmique sont abondants dans l’espace périnucléaire, et se trouvent parfois en continuité avec la membrane nucléaire. Ces saccules délimitent un matériel fibrogranulaire semblable à celui observé dans le noyau (Fig. De petites masses d’un matériel finement granulaire dense aux électrons, les corps chromatoïdes, sont très souvent observés près du noyau (Fig. 7), d’où leur origine probablement nucléaire. Ces agrégats mesurent environ 1,5 μm de diamètre et peuvent fusionner près du noyau avec les jeunes globules vitellins ou migrer vers le centre de l’ooplasme (Fig. À un stade plus avancé le cytoplasme, qui devient de plus en plus abondant, renferme occasionnellement des mitochondries à matrice dense, des dictyosomes en nombre considérable et surtout des citernes de réticulum endoplasmique granulaire qui deviennent plus nombreuses et plus volumineuses (Fig. 9).
Les vésicules synthétisées par les dictyosomes sont rassemblées dans des vacuoles à contenu clair (grosse flèche) (Barre d’échelle = 1 μm). Globule vitellin jeune (gvj) ou vacuole dans laquelle on distingue déjà des accumulations de réserves (Barre d’échelle = 0,5 μm). Cytoplasme d’un ovocyte moyen montrant la prolifération des dictyosomes, des mitochondries, du réticulum endoplasmique et surtout des globules vitellins (Barre d’échelle = 1 μm). Globule vitellin ovocytaire, sphérique, et présentant une structure cristalline (Barre d’échelle = 1 μm). Portion d’un ovocyte su… un ver sexué. l'aide d'un bulleur d'aquarium. être relâchés. nourriture à un quelconque prédateur. Cassez le tube en deux et extrayez l'animal délicatement. infra-littorale). produites par les glandes génitales ou gonades). dépose sur une lame de verre et recouvre d'une lamelle. Attention ! TRÈS PETITES. mais jamais en la diminuant. produits génitaux de l'un des sexes. s'écouler sur les côtés de la lame. afin de chasser toute bulle d'air. recouvre toute la cupule. d'eau de mer et refermez. l'évaporation. Observez. fécondations simultanément. fécondation. métamorphoses", J.J. (blastocœle). dont les segments sont différenciés. existante si possible pour s'y adjoindre).
Lamelles Annelées: Structure et Fonction Potentielle
Les lamelles annelées (LA) sont des organites cytoplasmiques présents dans une variété de types cellulaires, y compris les ovocytes de nombreux organismes. Elles sont caractérisées par une structure empilée de membranes parallèles, perforées par des pores circulaires, qui ressemblent aux pores nucléaires.
Origine et Formation
L'origine des LA est souvent associée à l'enveloppe nucléaire. Elles se forment par délamination de l'enveloppe nucléaire, où des portions de la membrane nucléaire externe se détachent et s'assemblent pour former les piles de lamelles. Les pores des LA sont alignés et contiennent des complexes de pores nucléaires (CPN), ce qui suggère une relation fonctionnelle avec le transport nucléocytoplasmique.
Fonctions Potentielles
Bien que la fonction exacte des LA ne soit pas entièrement comprise, plusieurs hypothèses ont été proposées:
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Stockage et Transport d'ARN: Les LA pourraient servir de sites de stockage et de transport d'ARN messagers (ARNm) et d'autres molécules impliquées dans la synthèse protéique. La présence de CPN dans les pores des LA suggère qu'elles pourraient faciliter le transport de ces molécules entre le noyau et le cytoplasme.
Régulation de la Traduction: Les LA pourraient jouer un rôle dans la régulation de la traduction des ARNm. Elles pourraient séquestrer certains ARNm ou protéines регуляторные, empêchant ainsi leur traduction jusqu'à un moment approprié.
Assemblage des Ribosomes: Dans certains types cellulaires, les LA ont été associées à l'assemblage des ribosomes. Elles pourraient fournir une plateforme pour l'association des protéines ribosomales et de l'ARN ribosomal (ARNr).
Réponse au Stress Cellulaire: Les LA pourraient être impliquées dans la réponse au stress cellulaire. Leur formation pourrait être induite par différents types de stress, tels que le choc thermique ou l'exposition à des agents toxiques.
Lamelles annelées et corps chromatoïdes
Les corps chromatoïdes sont des structures cytoplasmiques denses aux électrons que l'on trouve dans les cellules germinales, en particulier pendant la gamétogenèse. Ils sont souvent associés aux lamelles annelées et sont considérés comme des sites de stockage et de traitement de l'ARN. La présence de corps chromatoïdes près du noyau suggère une origine nucléaire probable. Ces agrégats mesurent environ 1,5 μm de diamètre et peuvent fusionner près du noyau avec les jeunes globules vitellins ou migrer vers le centre de l’ooplasme.
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