Les raies, ces créatures qui évoluent avec grâce dans les océans du monde entier, appartiennent à la grande famille des poissons cartilagineux, tout comme les requins. Leur corps aplati et leurs nageoires en forme d’ailes leur permettent de se déplacer avec une élégance unique, semblable à un vol sous-marin. Leur reproduction est un sujet fascinant, marqué par une diversité de stratégies et d'adaptations.
Diversité des Habitats et des Espèces
Les raies sont présentes dans presque tous les océans, des eaux côtières peu profondes aux abysses. Certaines espèces vivent posées sur le fond marin, enfouies sous le sable pour se camoufler, tandis que d’autres, comme les raies aigles, nagent en pleine eau avec des mouvements amples et gracieux.
Il est difficile de parler uniquement d’une espèce de raie tant il y en a. Elles se regroupent en plusieurs familles. Il y a les raies abyssales, bouclées de la famille des Rajidés, les raies électriques et torpilles de la famille des Torpénidés, les raies venimeuses comme la pastenague, de la famille des Dasyatidés, les raies mantas et modulas de la famille des mobulidés, ou encore, les raies aigles de mer de la famille des Myliobatidés. Elles vivent dans tous les océans et les mers du globe. Certaines se nourrissent de poissons et d’invertébrés, d’autres de petites crevettes, d’alvins, de vers, d’oursins, ou de plancton. En général, elles descendent peu en dessous de 200 m sauf la raie abyssale qui peut descendre jusqu’à 2000 m. Les raies sont souvent posées sur des sols sableux ou vaseux.
La taille des raies est très variable, elle va de 90 cm pour la raie bouclée et peut atteindre les 7 m pour la raie manta. Certaines espèces peuvent parfois migrer et remonter les fleuves, d’autres peuvent se réunir en colonies de milliers d’individus.
Les Stratégies de Reproduction : Oviparité et Viviparité
Au niveau de la reproduction, outre la capacité à pratiquer des accouplements internes, les sélaciens se distinguent par une production limitée de descendants à chaque cycle de reproduction ; on parle de stratégie K avec des individus vivant longtemps mais produisant peu de descendants par opposition à la stratégie R des poissons osseux qui produisent des milliers, voire des millions d’œufs fécondés dans l’eau et sans véritable coque protectrice. Ainsi, les raies ne pondent en moyenne que 40 à 150 œufs par an et ne se reproduisent qu’au bout de 5 à 10 ans. On comprend rapidement les conséquences désastreuses de la pêche industrielle sur ces espèces à croissance lente et fécondité faible.
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S’il semble qu’à l’origine les sélaciens étaient ovipares (pondant des œufs), on constate que de nombreuses lignées ont ensuite évolué vers des formes de viviparité (donner naissance à des petits vivants directement) soit par ovoviviparité (conserver les œufs dans le corps jusqu’à leur éclosion interne) ou par viviparité complète (embryons nourris directement par les voies reproductrices de la femelle ou par cannibalisme envers d’autres embryons surnuméraires). Globalement, la viviparité concerne environ 60% des 1010 espèces actuelles et donc 40% sont ovipares. Les analyses phylogénétiques indiquent qu’au moins à 9 ou 10 reprises de manière indépendante la viviparité est apparue à partir de formes ancestrales ovipares. Mais inversement, l’oviparité a évolué secondairement (réversion) à partir de formes vivipares dérivées notamment à la base de la lignée des raies (Rajidés) qui actuellement sont toutes ovipares. Ainsi curieusement, les raies ovipares (donc proches de l’état ancestral) sont plus récentes que les raies vivipares.
L'Oviparité chez les Raies
Les sélaciens ovipares sont donc majoritairement des raies (plus de 600 espèces dont environ 50 sur les côtes européennes) ; par rapport aux espèces vivipares, ce sont en général des espèces vivant sur le fond (benthiques), proches du littoral et rarement de grande taille. Elles produisent des jeunes de taille bien plus petite que chez les espèces vivipares du fait de la quantité limitée de réserves nutritives disponibles dans les œufs (vitellus ou jaune d’œuf).
Dans les voies génitales des femelles, les ovules, produits par les ovaires, descendent en empruntant les oviductes jusqu’à une « poche » ou glande nidamentaire où a lieu la fécondation, la rencontre avec les spermatozoïdes déposés par le mâle lors de l’accouplement avec ses claspers. Chaque œuf fécondé comporte une masse vitelline ou jaune portant un disque embryonnaire et entouré d’une gelée dense. La glande nidamentaire secrète en même temps une enveloppe protectrice, la capsule dans laquelle l’œuf entre et sur lequel elle se referme. Ensuite, tout le développement de l’embryon jusqu’à la naissance d’un « bébé » roussette se déroule à l’intérieur de cette capsule. Il se nourrit à partir des réserves nutritives du jaune jusqu’à leur épuisement complet. Passés les premiers stades de développement après la ponte au fond de la mer, des petites fentes fermées par des bouchons muqueux rigides s’ouvrent aux quatre coins de la capsule ce qui facilite les échanges avec l’eau de mer et notamment l’apport d’oxygène. L’embryon, dès qu’il commence à prendre forme, agite sa queue ce qui assure le renouvellement de l’eau à l’intérieur de la capsule. Au cours de sa croissance, l’embryon développe ses nageoires pectorales que se replient au-dessus de son dos tandis que la queue se courbe sur le côté.
La Capsule Oothécale : Une "Bourse de Sirène"
Poursuivons, toujours avec l’exemple des roussettes, en détaillant la capsule. Cette enveloppe de teinte vert jaunâtre à brune (petite roussette) présente une forme ovale à rectangulaire avec un rebord plus épais qui l’encadre. Les deux extrémités sont différentes : plate et sans rebord d’un côté et courbée renforcée de l’autre. Elle se prolonge à chacun des quatre angles par une longue vrille entortillée en spirale, semi-transparente et qui s’amincit vers son extrémité.
Très résistante, nettement rigide, cette capsule a une texture lisse faisant penser à du cuir ; elle est flexible mais non élastique : on peut la courber mais pas l’étirer. Sa rigidité relative en dépit de sa légèreté s’explique par sa composition chimique et l’arrangement physique des molécules constitutives. Sur une armature de kératine, la protéine qui constitue nos ongles, cheveux et poils, sont disposés des brins de collagène, une autre protéine bien connue qui assure la cohésion et l’élasticité de la majorité de nos tissus corporels. Ces brins sont assemblés en une structure en 3D très complexe. Les molécules de collagène se regroupent en fibrilles parallèles (faisceaux de 100nm de diamètre) qui elles-mêmes s’agrègent en lamelles de 0,5mm d’épaisseur. Celles-ci forment une structure du même type que le contreplaqué et représentent 98% de l’épaisseur de la capsule ; l’orientation des fibrilles change de lamelle en lamelle ce qui en renforce la solidité. Cette structure hautement perfectionnée combine résistance mécanique et rigidité tout en conservant une forte perméabilité aux petites molécules et aux ions.
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Elles sont l’un des nombreux « objets » naturels que les marées déposent inlassablement sur l’estran dans la bande de dépôt, la laisse de mer, une source inépuisable de découvertes et de surprises pour le promeneur naturaliste. Les anglo-saxons les ont surnommées joliment « bourses à sirène » (mermaid’s purse) à cause de leur forme de poche presque rectangulaire à texture rappelant celle du cuir.
Ponte et Développement Embryonnaire
Chez la plupart des espèces, les œufs sont déposés en des sites réutilisés régulièrement année après année où viennent se concentrer la majorité des femelles du secteur : on parle de nurseries. Elles se situent près du littoral, dans des eaux peu profondes, sur des fonds marins rocheux ou dans les peuplements denses d’algues. Les œufs sont accrochés aux rochers ou aux algues grâce aux vrilles muqueuses chez les roussettes ou aux cornes chez les raies. Chez les raies, les capsules sont pondues deux par deux (une produite par ovaire) chaque jour ou à intervalles d’une semaine. Les femelles quittent la zone aussitôt la ponte terminée et ne s’occupent aucunement du devenir de leurs pontes.
Juste avant l’éclosion, la jeune roussette formée dans la capsule pivote et oriente sa tête vers l’ouverture aplatie et place sa queue contre l’ouverture courbée. Elle force avec sa tête et ouvre le côté plat en s’aidant des écailles dentelées sur son museau ou ses nageoires ; celles-ci tomberont aussitôt après la sortie à l’instar du diamant sur le bec des jeunes oiseaux. La sortie de la jeune roussette ou de la jeune raie complètement formée et d’emblée autonome (i.e. capable de chasser) s’effectue en quelques minutes, allant parfois jusqu’à une heure.
Devenir des Capsules Après l'Éclosion
Une fois l’éclosion effectuée, la capsule vide finit tôt ou tard par se décrocher à la faveur des tempêtes qui agitent le fond de l’eau dans les zones peu profondes des nurseries. Devenues très légères tout en conservant leur résistance, elles sont entraînées par les courants et les vents et finissent donc par s’échouer sur les plages dans les laisses de mer déposées au plus haut niveau atteint par chaque marée haute. Les plages se trouvant face à des zones de nurseries peuvent ainsi recevoir des dizaines de ces capsules qui vont ensuite persister plusieurs années ; certaines finissent même par atterrir dans les dunes, poussés et soulevées par les vents violents.
Comme la forme et la taille des capsules sont des critères spécifiques, on peut assez facilement identifier les espèces de raies ou de roussettes qui les ont produites. Il se peut d’ailleurs que ces différences de forme (dont la longueur des cornes chez les raies) reflètent des habitats de nurseries sensiblement différents. Pour identifier correctement l’espèce, il faut faire tremper la capsule dans de l’eau douce pendant une à deux heures (immergée) afin qu’elle se réhydrate et reprenne ses mensurations initiales.
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Prédation des Capsules
Compte-tenu de la longue durée d’incubation, on peut penser que ces œufs non cachés, déposés sur le fond marin, doivent être soumis à une certaine prédation. On dispose de peu de données d’observations directes d’animaux en train de prédater ces œufs. Une étude récente a été conduite au Danemark à partir de capsules recueillies par des bénévoles justement dans le cadre des programmes de Sciences participatives évoqués ci-dessus : une observation à la loupe au laboratoire a permis d’obtenir des données intéressantes. 14,4% des capsules examinées dans le cadre de cette étude présentaient des perforations ou déchirures imputables à des prédateurs. D’autres études antérieures menées dans d’autres pays donnent des chiffres souvent supérieurs (jusqu’à 42% en Californie) mais à partir de protocoles différents (par exemple prélèvements par dragage).
Quatre types de traces ont été inventoriées. Les perforations allongées et irrégulières imputables soit aux pieuvres (qui déchirent la capsule avec leur bec corné) soit à certains crabes. On sait que les populations de pieuvres connaissent une forte augmentation au cours de la dernière décennie. Sur près de 38% des capsules prédatées, on observe en plus des mini-trous incomplets qui témoignent d’une activité de repérage préalable pour choisir le site de perforation adéquat. Or ce comportement est justement connu de la part des gastéropodes et des pieuvres ce qui renforce l’idée qu’ils sont bien les prédateurs principaux. Par ailleurs, on sait que les gastéropodes perceurs, lors du perçage, créent un champ électrique ; or, il a été observé que les embryons de raies sont capables de détecter un champ électrique et cessent alors leurs mouvements de queue servant à ventiler l’eau dans la capsule (voir ci-dessus) ce qui décourage le prédateur en repérage.
L'Ovoviviparité : Une Incubation Interne
Les raies aigles et les raies à points bleus sont vivipares : elles donnent naissance à des petits pleinement formés, capables de nager et de se nourrir dès la naissance. Ces petits se développent dans le ventre de leur mère pendant plusieurs semaines, alimentés grâce à un système proche du placenta. Le mode de reproduction de la raie à points bleus est ovovivipare c’est-à-dire que les œufs se développent et éclosent dans le ventre de la femelle. Une femelle adulte peut avoir jusqu’à 7 petits (généralement un ou deux pour les jeunes adultes), plusieurs fois par an.
La reproduction des raies est ovovipare, c’est à dire que les œufs sont incubés et éclosent dans le ventre de la femelle. Ce mode de reproduction permet de protéger les petits et de les libérer dans l'environnement à un stade de développement plus avancé.
La Raie Manta : Un Exemple d'Ovoviviparité
Quand vient la saison de la reproduction, mâles et femelles se retrouvent et s'accouplent, flanc contre flanc à la manière des requins. La raie manta est ovovivipare : le ou les oeuf(s) sont conservés dans l'utérus de la femelle où ils éclosent. De 1 à 2 petits déjà formés et mesurant 1,20 m voient le jour.
Menaces et Conservation
La surpêche ajoutée à un faible taux de fécondité font qu’un tiers de la population de raies risque de s’éteindre. Ainsi, 26% des espèces de l’Atlantique Nord et 42% de Méditerranée figurent sur la liste rouge des espèces en danger d’extinction établie par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). À titre d’exemple : la raie bouclée est classée “quasi-menacée” et la raie manta “vulnérable” ; Chez les pêcheurs professionnels, les stocks de raie brunette (sauf la brunette de Manche), de raie blanche de l’ouest des Îles Britanniques et de pocheteau gris de mer du Nord et de l’ouest des Îles Britanniques sont considérés comme épuisés. En Atlantique Nord-Est, à l’exception des raies bouclées et douces, toutes les autres espèces affichent une situation préoccupante.
Espèce océanique rare et mystérieuse à l'état sauvage, elle se reproduit lentement et a aujourd'hui le statut d'espèce 'En danger'' car elle est notamment menacée par la pêche. La raie manta de récif a le statut 'Vulnérable'.
Sciences Participatives et Étude des Raies
La collecte de ces capsules échouées et leur examen attentif permet donc indirectement de connaître la répartition des espèces et leur abondance relative. Un programme de Sciences participatives à l’échelle européenne a été initié depuis plus d’une décennie par l’association Sharktrust avec un site richement documenté.
Afin de suivre la présence des espèces de raies ovipares sur les côtes de Corse, notre association participe au recensement des échouages de capsules d’œufs de raies. L’initiative de ce programme, né en 2008, s’inspire du Grat Egg Case Hunt initié par Shark Trust sur les côtes britanniques.
Comment Participer au Recensement des Capsules d'Oeufs ?
Mettez la capsule de raie trouvée dans un sachet plastique ou une enveloppe sur laquelle vous indiquerez préalablement la date de votre découverte ainsi que le nom de la plage et de la commune (si plusieurs capsules sont trouvées le même jour sur la même plage, elles peuvent être regroupées dans une même enveloppe).
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