Comment l'organe le plus fascinant et mystérieux du corps humain se forme-t-il pendant la grossesse ? La formation du cerveau in utero est un processus complexe et finement régulé qui commence dès les premières semaines de grossesse et qui continue jusqu'à l'âge adulte, aux alentours de 25 ans. C'est au cours de cette période que le cerveau se dessine : les structures cérébrales se forment et les premières connexions neuronales se mettent en place.
1. Formation de la Plaque Neurale
Environ 3 semaines après la fécondation, l'embryon est un amas de cellules sphériques organisé en trois couches. Certaines cellules, sous l'exposition de molécules particulières, s'orientent vers un destin neuronal. C'est-à-dire qu'elles seront uniquement capables de former le tissu nerveux et de donner naissance aux neurones ou cellules gliales. Ces cellules sont issues d'une des couches de l'embryon et forment ce qu'on appelle la plaque neurale.
2. Fermeture du Tube Neural et Organisation Primaire du SNC
Après la fermeture du tube neural qui se déroule aux environs de la 4ème semaine, l'organisation primaire du système nerveux central se met en place selon l'axe antéro-postérieur du tube. La partie antérieure du tube deviendra le cerveau antérieur, qui comprend les hémisphères cérébraux, le thalamus et l'hypothalamus et les ganglions de la base. Les cellules situées au centre deviendront le mésencéphale, une structure jouant un rôle important dans les réflexes visuels et auditifs. La partie la plus à l'arrière du tube donnera naissance au rhombencéphale composé du bulbe rachidien, du pons et du cervelet.
Il est important de constater que les deux lignes médianes du tube neural (en position ventrale et dorsale) n'ont pas du tout la même signification morphogénétique. Ceci suggère que la régulation de leur mise en place est différente et invite à une très grande prudence dans l'utilisation du terme « pathologies de la ligne médiane » pour rendre compte de toutes les malformations siégeant à ce niveau. Ce terme très générique est un « fourre-tout » nosologique qui risque d'entraîner plus de confusion que de solutions pratiques.
Les anomalies de la neurulation primaire entraînent un défaut de fermeture du tube neural qui reste alors exposé à la surface. Si ce défaut touche l'extrémité céphalique, il porte le nom d'anencéphalie ; s'il intéresse la moelle spinale, il se nomme myéloméningocèle ; enfin le craniorachischisis, très rare, touche l'ensemble de l'axe nerveux.
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3. Prolifération et Migration des Neurones
Les futurs neurones commencent à se multiplier très tôt pour occuper l'espace dans le cerveau en devenir. Leur vitesse de multiplication atteint jusque 4000 à 5000 neurones par seconde. Ils naissent dans la partie la plus interne du tube appelée « la zone ventriculaire » car cette zone deviendra par la suite les ventricules du cerveau, à savoir les cavités internes du cerveau dans lesquelles circule le liquide céphalorachidien. Les neurones tout juste produits voyagent jusqu'à leur destination finale. Cette migration est essentielle pour la formation des circuits neuronaux complexes qui sous-tendent les fonctions cognitives et comportementales de l'enfant. Les neurones migrent selon un sens inversé, à savoir que les plus anciennes cellules se retrouvent dans la couche la plus profonde du cortex et les plus récentes dans les couches externes.
4. Différenciation Neuronale et Synaptogénèse
Une fois arrivé à destination, le neurone se différencie selon sa localisation dans le cerveau, c'est-à-dire qu'il se spécialise pour remplir des fonctions spécifiques. Le neurone doit ensuite communiquer avec les neurones avoisinants par l'intermédiaire de connexions chimiques ou électriques : les synapses. Pour cela il va développer des axones, et des dendrites. Ce processus nommé synaptogénèse est extrêmement important pour la formation des circuits neuronaux, créant les premières activités cérébrales.
L'envoi par les neurones d'un prolongement sous forme d'axone se dirigeant vers d'autres cellules : avec ces cellules cibles l'axone va réaliser des connexions grâce à son arborisation dendritique. La formation des synapses, quand le cône de croissance entre en contact avec sa cible, permet l'établissement des voies nerveuses. Chaque neurone possède une capacité synaptique précise, qui est le nombre de synapses qu'il peut recevoir sur ses dendrites et son soma.
5. Apoptose et Remodelage des Circuits Neuronaux
Au cours du développement, de nombreuses cellules neurales (neurones ou cellules gliales) sont produites en surplus. Ces cellules seront éliminées par un processus de mort cellulaire programmée appelé apoptose. Il s'agit d'un mécanisme physiologique qui permet « d'affiner » les circuits neuronaux en développement. Environ la moitié des neurones produits meurent par apoptose.
Au cours de leur différenciation, les neurones émettent donc des axones qui doivent trouver les cibles appropriées pour établir les voies nerveuses. Or, il y a chez l'embryon un excès de neurones par rapport aux cellules cibles. Dès que les axones des neurones arrivent à proximité d'une cellule-cible, seul un certain pourcentage d'entre eux pourront faire contact avec la cible (sans doute à cause d'une compétition pour l'accès à un facteur trophique disponible en quantité limitée). Les neurones dont les axones n'auront pu faire contact avec la cible meurent en général, et des populations entières de neurones sont éliminées au cours du développement d'une voie.
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La capacité de former des synapses est forte dans les premières étapes du développement et diminue par la suite. On observe également un phénomène d'élimination synaptique. Il est parfois fait allusion à des connexions « exubérantes » ou « transitoires » (qui n'existent pas chez l'adulte) chez le jeune animal. L'élimination synaptique dépend de l'activité. Ainsi, une fibre musculaire reçoit des afférences de plusieurs motoneurones lors de la formation des synapses, mais cette innervation polyneuronale se résorbe par la suite de sorte que chaque fibre n'est in fine innervée que par un seul motoneurone. Cependant, si on réduit l'activité électrique du muscle, on maintient l'innervation de la fibre par plusieurs motoneurones, alors que la stimulation du muscle accélère l'élimination de toutes les afférences sauf une. Contrairement à la mort neuronale, l'élimination des synapses est un phénomène très important chez l'homme. La suppression des connexions exubérantes au cours du développement normal concerne aussi bien les connexions entre les deux cortex par le corps calleux que des connexions intra-hémisphériques.
On observe également une réorganisation des connexions synaptiques qui dépend complètement de l'activité neuronale et de la transmission synaptique. Les synapses élémentaires permettent le démarrage d'une fonction mais c'est l'utilisation de cette fonction qui va stabiliser la synapse. Les synapses non utilisées disparaissent, comme l'a établi Changeux en décrivant la stabilisation sélective des fonctions. Les réorganisations synaptiques commencent très tôt au cours du développement, et les facteurs qui les déclenchent sont : (a) bien évidemment l'expérience sensori-motrice, mais aussi (b) la décharge spontanée neuronale présente dès avant la naissance. Le rôle des décharges spontanées dans les réorganisations du système visuel est le mieux connu jusqu'à présent. Les réorganisations des connexions synaptiques demeurent influencées par l'expérience pendant la vie entière, mais la réceptivité de la synapse à l'influence des expériences sensorielles (sa plasticité) est particulière pendant l'enfance, surtout pendant les périodes dites « critiques ».
6. Myélinisation et Développement des Fonctions Cérébrales
A noter que jusqu'au stade de la synaptogenèse, les étapes du développement du cerveau sont largement déterminées par les gènes. Le dernier processus impliqué dans le développement du cerveau est appelé myélinisation. Au bout de trois mois de gestation, le cerveau subit une croissance rapide et sa taille est multipliée. À ce stade, le cerveau antérieur se développe plus rapidement que les autres régions. Vers six mois, le cortex cérébral commence à se séparer en lobes qui se spécialiseront par la suite pour effectuer des fonctions spécifiques. Le cortex devient la structure prédominante. Au cours du deuxième trimestre (aux environs de la 25ème semaine de gestation), les six couches du cortex sont complètes. Toutefois, le cortex commence à être fonctionnel à partir de la fin du troisième trimestre.
Les fonctions cérébrales ne se développent pas au même rythme. Ainsi les fonctions sensorimotrices, c'est-à-dire impliquant les sens et sensations ainsi que les activités motrices sont les premières à être fonctionnelles. L'apparition des premières connexions vers la 7ème semaine de grossesse permet au fœtus de se mouvoir de manière spontanée et visible par ultrasons. Toutefois, le cortex n'étant pas encore mature, ces mouvements ne sont pas volontaires à ce stade. Les sens commencent à se développer dès la huitième semaine, avec la sensibilité au toucher, puis peu après l'odorat se développe également. Ensuite place au goût, à l'ouïe et la vue. Le bébé peut alors bouger, entendre, goûter au liquide et ressentir les pressions exercées de l'extérieur. Une étude montre que le fœtus va se mouvoir en réaction aux sons environnant dès le début du deuxième trimestre. Ces premières fonctions correspondent aux régions cérébrales qui se développent plus rapidement et qui sont responsables du traitement des stimuli externes, tels que les sons et les mouvements. Ces régions sont également les premières à être recouvertes de myéline.
La myélinisation est le paramètre de maturité nerveuse le plus étudié chez l'animal et chez l'homme. Il semble qu'il existe une forte correspondance entre le degré de myélinisation et d'autres indices de développement neural comme la taille des cellules, la maturation des dendrites, etc. Le calendrier de la myélinisation dépend en partie de l'expérience puisque l'exercice de la fonction concernée par la ou les voies nerveuses stimule la myélinisation. La myélinisation est un des processus de maturation qui se prolongent le plus tard dans le cours du développement.
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Facteurs Influant sur le Développement du Cerveau In Utero
Si le développement du cerveau est perturbé lors de la grossesse, cela peut entraîner des conséquences sévères sur le fonctionnement du cerveau à long terme. Certains troubles neurodéveloppementaux comme l'épilepsie sont associés à des anomalies dans la migration neuronale : les cellules ne se trouvent pas à leur place. Des études ont également suggéré que l'autisme pourrait être lié à des dysfonctionnements dans la synaptogénèse ou dans la formation des différentes couches du cortex, bien que les causes exactes ne soient pas encore claires. Ces perturbations sont largement influencées par des stimuli environnementaux.
Le développement du cerveau in utero est influencé par de nombreux facteurs environnementaux, tels que la nutrition maternelle, le stress maternel, l'exposition à des toxines, des inflammations ou encore la consommation d'alcool et de drogues. Par exemple, la prise d'alcool et de drogue serait impliquée dans une mauvaise migration neuronale.
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