Introduction
Chaque individu issu d’une reproduction sexuée est unique. Ce cours permettra de voir comment la reproduction sexuée peut permettre la stabilité d’une espèce, et détaillera les étapes de la méiose. La méiose et la fécondation sont deux processus fondamentaux de la reproduction sexuée. La méiose est une division cellulaire qui réduit de moitié le nombre de chromosomes dans les cellules reproductrices, tandis que la fécondation est la fusion de deux gamètes haploïdes pour former un zygote diploïde. Ensemble, ces processus assurent la diversité génétique et la stabilité du caryotype d'une espèce.
Les Fondements de la Génétique: Chromosomes, Gènes et Allèles
L’information génétique est portée par des structures appelées chromosomes. Le nombre de ces chromosomes est le même pour une espèce donnée. Les chromosomes sont organisés par paires, on les appelle des chromosomes homologues. Ces chromosomes sont principalement composés d’ADN. Chaque chromosome contient plusieurs informations génétiques qui déterminent les caractères spécifiques observables propres à chaque espèce. Ces informations sont portées par des gènes, par exemple le gène des cheveux. Toutefois, au sein de la même espèce, on peut observer des variations de ces caractères spécifiques chez les individus. Ces variations sont dues à l’existence de plusieurs versions de chaque gène. Ces versions sont appelées allèles. Chaque individu d’une même espèce présente le même caryotype, on dit qu’il est caractéristique de l’espèce.
Reproduction Sexuée et Diversité Génétique
La reproduction sexuée permet la formation d’un nouvel individu à partir de deux individus sexuellement différents qui vont transmettre une partie de leur patrimoine génétique. Les descendants par croisement ne sont pas identiques à leurs parents. Cette diversité est une conséquence de la reproduction sexuée. Deux phénomènes biologiques fondamentaux caractérisent la reproduction sexuée et sont responsables du brassage de l’information génétique.
La Méiose: Division Cellulaire Réductionnelle
Les cellules somatiques sont dites diploïdes car elles ont deux exemplaires de chaque chromosome soit 2n chromosomes. La réduction du nombre de chromosomes pour la formation des gamètes est une étape essentielle de la reproduction sexuée qui permet la stabilité du caryotype de l’espèce. La méiose est donc le passage d’une phase diploïde à une phase haploïde grâce à une réduction chromosomique. Elle permet la formation de gamètes à 23 chromosomes. La méiose assure la production de cellules reproductrices, les gamètes. Le pollen contient les gamètes mâles, l’ovule un gamète femelle. Dans le noyau des cellules, les chromosomes d’un individu sont associés par paires, ce sont des chromosomes homologues. Ainsi, l’individu est diploïde (2n). A l’issue de la méiose, les gamètes sont haploïdes (n) et ne possèdent pas tous la même information génétique en raison des crossing-over et de la séparation aléatoire des chromosomes homologues. De plus, une cellule diploïde possède deux copies d’un même gène, une sur chaque chromosome de la paire d’homologues : ce sont les allèles. Lors de la séparation des chromosomes homologues par méiose, il y a également séparation des allèles. Chaque gamète ne peut recevoir que l’un ou l’autre des deux allèles d’un même gène.
Les Étapes de la Méiose
La méiose est une succession de deux divisions cellulaires, précédées comme toute division d'un doublement de la quantité d'ADN, lors de la phase S de l'interphase. Elle comprend deux divisions successives, chacune divisée en plusieurs phases : prophase, métaphase, anaphase et télophase.
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Méiose I
Avant la première division, il y a une réplication d’ADN, chaque chromosome comprend alors 2 chromatides identiques. Lors de la première étape appelée prophase I, il y a condensation des chromosomes, et les paires de chromosomes homologues vont s’appareiller, c’est-à-dire qu’ils vont se regrouper pour former ce que l’on appelle des bivalents. Durant la deuxième étape, la métaphase I, les paires de chromosomes formées vont migrer sur la plaque équatoriale de la cellule et s’aligner. Chaque chromosome homologue se retrouve de part et d’autre de la plaque équatoriale. Lors de la troisième étape, l’anaphase I, les chromosomes de chaque paire vont se séparer et migrer chacun vers un pôle opposé de la cellule. Cette distribution de chromosomes de part et d’autre de la cellule se fait au hasard. La dernière étape de la méiose I, appelée télophase I, consiste en une décondensation des chromosomes. Le cytoplasme de la cellule va ensuite se diviser pour aboutir à la formation de 2 cellules filles haploïdes à chromosomes bichromatidiens. La première division de méiose est une division dite réductionnelle. À la fin de cette division, on aboutit à deux cellules à n chromosomes.
Prophase I: Le Brassage Génétique
La prophase I est une phase cruciale où se produisent des événements importants pour la diversité génétique. Les chromosomes se condensent et deviennent visibles en microscopie. À ce stade, il y a 23 paires de chromosomes à 2 chromatides qui vont s'apparier. La structure formée pour ces chromosomes se nomme un bivalent ou une tétrade. La membrane nucléaire disparaît. C'est durant cette phase que se déroule le crossing-over, un échange de matériel génétique entre les chromosomes homologues.
Métaphase I: Alignement des Chromosomes
Les centromères de chromosomes se disposent de part et d'autre de la plaque équatoriale qui divise la cellule en deux.
Anaphase I: Séparation des Chromosomes Homologues
Les paires de chromosomes homologues se séparent et migrent indépendamment vers les pôles opposés de la cellule.
Télophase I: Formation des Cellules Haploïdes
Les chromosomes sont maintenant aux pôles de la cellule et l'enveloppe nucléaire se reforme chez certaines espèces. Ensuite, la cellule se divise au niveau de la plaque équatoriale, c'est la cytodiérèse ou cytocinèse. On obtient deux cellules filles haploïdes.
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Méiose II
Nous allons maintenant voir la deuxième division de la méiose, ou méiose II. La première étape de la méiose II, ou prophase II, consiste en la condensation des chromosomes de chaque cellule fille obtenue lors de la méiose I. Les chromosomes vont ensuite s’aligner sur la plaque équatoriale. C’est la métaphase II. Lors de l’anaphase II, les chromatides de chaque chromosome vont se séparer et migrer chacune vers un pôle opposé. La distribution des chromatides vers l’un ou l’autre des pôles se fait au hasard. Enfin lors de la télophase II, les cytoplasmes des deux cellules vont se séparer pour former 4 cellules filles haploïdes à chromosomes monochromatidiens. La deuxième division de méiose est une division dite équationnelle car on part de deux cellules-mères (issues de la première division de méiose) à n chromosomes à 2 chromatides, pour obtenir 4 cellules-filles à n chromosomes à 1 chromatide, les cellules-mères et les cellules-filles sont donc toutes haploïdes.
Prophase II: Condensation des Chromosomes
Les chromosomes se recondensent. Cette phase est très rapide car les chromosomes se sont peu décondensés à la fin de la première division. À ce stade, on a deux cellules à n chromosomes à 2 chromatides.
Métaphase II: Alignement sur la Plaque Équatoriale
Les centromères des chromosomes s'alignent sur la plaque équatoriale.
Anaphase II: Séparation des Chromatides
Les chromatides des chromosomes se séparent et migrent aux pôles opposés de la cellule.
Télophase II: Formation des Quatre Cellules Haploïdes
La cellule subit la cytodiérèse ou cytocinèse. On obtient quatre cellules à n chromosomes à 1 chromatide.
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Importance de la Méiose
La méiose est donc une succession de deux divisions avec réplication de l’ADN avant la première division seulement. Elle permet d’obtenir 4 cellules filles haploïdes à partir d’une cellule mère diploïde. En résumé, la méiose est essentielle pour :
- Réduire le nombre de chromosomes de diploïde (2n) à haploïde (n) dans les gamètes.
- Assurer la diversité génétique grâce au crossing-over et à la ségrégation aléatoire des chromosomes.
- Maintenir le nombre de chromosomes constant d'une génération à l'autre.
La Fécondation: Union des Gamètes
La fécondation correspond à la réunion des gamètes, elle marque la fin de la phase haploïde. La fécondation est l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle. Celle-ci réunit les deux noyaux haploïdes et donne naissance à un œuf diploïde. L’œuf, puis la nouvelle plante, possède la même quantité d’information génétique que ses deux parents et les nouvelles paires de chromosomes homologues présentent donc des allèles issus du pollen et des allèles issus de l’ovule. La fécondation correspond à la réunion des gamètes de deux individus, de la même espèce, de sexe opposé. Elle se fait par fusion des gamètes (plasmogamie). Les noyaux haploïdes de chaque gamète, appelés pronuclei, fusionnent : c'est la caryogamie, ce qui forme le zygote diploïde, aussi appelé cellule-œuf. La fécondation permet au zygote de retrouver la diploïdie caractéristique de son espèce. Ainsi, l'espèce conserve son nombre de chromosomes au cours des reproductions sexuées : il y a conservation de la formule chromosomique de génération en génération.
Étapes de la Fécondation
- Rencontre des gamètes: Les gamètes mâle et femelle se rencontrent.
- Fusion des membranes: Les membranes plasmiques des deux gamètes fusionnent (plasmogamie).
- Fusion des noyaux: Les noyaux haploïdes des gamètes fusionnent (caryogamie), formant un zygote diploïde.
Importance de la Fécondation
- Restaure le nombre diploïde de chromosomes (2n).
- Combine le matériel génétique des deux parents, augmentant la diversité génétique.
- Déclenche le développement embryonnaire.
Diversité Génétique: Brassages Intra et Interchromosomiques
Les nouveaux individus sont différents physiquement de leurs parents, ainsi que de leur fratrie, mais ils possèdent tout de même le même nombre de chromosomes. Ce constat s'explique par le mécanisme de formation des gamètes (qui sont les cellules sexuelles, haploïdes) : la méiose, qui au cours de ses deux divisions successives permet une grande variété de gamètes possibles à partir du génome parental grâce aux brassages intra et interchromosomiques. Lors de la fécondation, deux gamètes se réunissent, et ainsi se multiplient les possibilités d'un nouvel individu unique.
Brassage Intrachromosomique : Crossing-Over
Intra signifiant "dans", le brassage intrachromosomique se produit donc à l'intérieur des paires des chromosomes homologues. Le brassage intrachromosomique est un échange de fragments chromosomiques entre les chromosomes d'une même paire. Ce brassage aboutit à des combinaisons alléliques nouvelles lors de la formation des gamètes. Au cours de la prophase I, les chromosomes se condensent et s'apparient. Les chromosomes homologues s'enjambent et parfois ils cassent. Les fragments sont alors "recollés", soit à leur chromosome d'origine, soit à l'autre chromosome de la paire. C'est ce qu'on appelle le crossing-over ou enjambement. Le crossing-over ou enjambement est l'échange de fragments entre chromosomes homologues, au cours de la prophase I de méiose. C'est le mécanisme à l'origine du brassage intrachromosomique. Ce crossing-over permet d'aboutir à des chromosomes recombinés. Ces combinaisons alléliques sont différentes des combinaisons parentales. C'est pour cela que l'on parle de brassage intrachromosomique.
Brassage Interchromosomique : Ségrégation Aléatoire
Inter signifiant "entre", le brassage interchromosomique se produit donc entre les chromosomes. Le brassage interchromosomique correspond à la migration aléatoire des chromosomes homologues aux pôles opposés de la cellule au cours de l'anaphase I de la méiose. Il aboutit à une grande diversité de gamètes. Cette grande diversité, est le fruit de la disposition aléatoire des chromosomes des paires homologues lors de la métaphase I. Au cours de l'anaphase I de la méiose, les chromosomes homologues se séparent aléatoirement et migrent indépendamment les uns des autres vers les pôles opposés de la cellule. Il y a ainsi pour chaque paire d'homologues deux possibilités de migration en fonction de la disposition des homologues lors de la métaphase I. Chaque homologue porte les mêmes gènes mais une combinaison allélique différente. Chaque être humain possédant 23 paires de chromosomes, il y a donc une quantité presque infinie de gamètes possibles.
Diversité Génétique Augmentée par la Fécondation
Les brassages inter et intrachromosomiques aboutissent à une grande diversité de gamètes chez l'homme et chez la femme. La réunion des deux gamètes au cours de la fécondation multiplie la diversité des zygotes, donc la diversité des individus. Il est possible de former 2n gamètes différents, chez l'Homme, cela permet de fabriquer 223 gamètes différents. Pour avoir un enfant, il faut deux parents, qui produisent des cellules reproductrices avec la même probabilité (\dfrac{1}{2^{23}}). La probabilité d'avoir un enfant identique à un premier enfant, pris comme référence, est donc de \dfrac{1}{2^{23}} x \dfrac{1}{2^{23}} = \dfrac{1}{2^{46}}.
Anomalies de la Méiose et Conséquences
Cependant, des réarrangements génétiques ou des erreurs peuvent se produire au cours de la méiose : le crossing-over permet de nouvelles combinaisons alléliques ; d'autre part, des duplications à l'origine des familles multigéniques ; enfin des mouvements anormaux de chromosomes peuvent aboutir à des maladies génétiques.
Crossing-Over Inégaux
Au cours du crossing-over, les fragments de chromosomes homologues ne sont pas toujours de la même taille ; on parle alors de crossing-over inégaux. Les duplications de gènes associées aux mutations de ces derniers sont le mécanisme à l'origine de l'apparition des familles multigéniques.
Non-Disjonction des Chromosomes
Au cours de l'anaphase I, il peut arriver que les chromosomes homologues d'une même paire ne se disjoignent pas. Au cours de l'anaphase II, il peut arriver que les chromatides d'un même chromosome ne se séparent pas.
Trisomie et Monosomie
La fécondation entre un gamète normal et un gamète portant un chromosome supplémentaire aboutit à un zygote porteur d'une trisomie. La trisomie est une maladie génétique due à la présence de trois chromosomes au lieu d'une paire. Cette maladie est causée par une non-disjonction des chromosomes homologues au cours de l'anaphase I de la méiose, ou de la non-disjonction des chromatides au cours de l'anaphase II de la méiose. Le syndrome de Down, est une trisomie 21, donc due à la présence de 3 chromosomes 21 au lieu de 2. S'il y a fécondation entre un gamète normal (apportant 23 chromosomes dans l'espèce humaine) et un gamète anormal (n'apportant que 22 chromosomes, il manque un représentant d'une paire d'origine), cela aboutit à un zygote porteur d'une monosomie. La monosomie est une maladie génétique due à la présence d'un seul chromosome au lieu d'une paire. Cette maladie est causée par une non-disjonction des homologues au cours de l'anaphase I de la méiose, ou de la non-disjonction des chromatides au cours de l'anaphase II de la méiose.
Anomalies Méiotiques et Infertilité
Les ovules et les spermatozoïdes sont les uniques cellules humaines qui n’ont pas 46 chromosomes, sinon la moitié : 23 chacun. Les anomalies dans la méiose chez les patients atteints de stérilité sont de 4 à 8 %. Mais ce taux peut augmenter jusqu’à 18 % dans les cas d’hommes ayant des décomptes spermatiques très bas, comme c’est le cas de l’oligozoospermie. Dans l’étude de Instituto Bernabeu, sur 300 patients atteints de stérilité ou d’infertilité, la présence d’anomalies méiotiques a atteint 20,4 % dans les cas d’Oligoasthénotératozoospermie sévère (diminution de la concentration et du pourcentage des spermatozoïdes mobiles) et 18 % chez les patients atteints d’asthénotératozoospermie (spermatozoïdes ayant une faible mobilité et souffrant d’altérations morphologiques). Depuis le début des années 80, les études sur la méiose sont inclues dans les protocoles d’étude sur l’infertilité masculine. Au cours d’une brève intervention chirurgicale sous sédation légère et en ambulatoire (pas besoin d’hospitalisation), nous réalisons une petite incision dans le testicule pour prélever un petit morceau de tissu pour une analyse génétique postérieure. Les points de suture sont résorbables (ils tombent seuls sans besoin de les enlever). Une fois l’intervention terminée le patient peut rentrer chez lui. Ces altérations n’ont pas de traitement et présentent un mauvais pronostic de fertilité pour ceux qui en souffrent. Cela ne signifie pas que les individus qui en souffrent ne peuvent pas produire un pourcentage minimum de spermatozoïdes normaux au niveau chromosomique mais il n’existe aucune technique qui nous permettent de séparer les spermatozoïdes équilibrés des ceux qui ne le sont pas. Ce qui entraine que normalement, nous obtiendrons un pourcentage élevé d’embryons non viables. L’étude méiotique nous permet d’observer et d´’évaluer la composition et la classification des chromosomes lors des différentes étapes de formation des spermatozoïdes d’une manière plus complète qu’un FISH spermatique conventionnel. Cette étude est généralement indiqué lorsque l’on observe des paramètres séminaux anormaux étant donné que les anomalies miotiques sont plus fréquentes lorsque la qualité du sperme est pire. Ce qui arrive dans les cas d’oligoasthénotératozoospermie (OAT) sévères, dans lesquels la concentration, la mobilité et la morphologie des spermatozoïdes sont altérés.
Méiose chez les Vertébrés: Le Rôle de la Cycline B3
La fécondation chez les vertébrés nécessite que l'ovocyte effectue la méiose, qui consiste en deux divisions consécutives de son matériel génétique, mais sans finaliser la deuxième division. En effet, avant de séparer le matériel génétique lors de la deuxième division, il faut attendre l'entrée du spermatozoïde. Si jamais la méiose était déjà arrêtée lors de la première division, la fécondation pourrait avoir lieu alors que l'ovocyte contiendrait encore le double des chromosomes, conduisant à un embryon triploïde non viable. Les scientifiques ont démontré qu'une cycline méconnue, la cycline B3, permet à l'ovocyte de "compter" les divisions méiotiques pour une fécondation au bon moment.
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