Les placodes sont des épaississements épithéliaux transitoires qui apparaissent au cours du développement embryonnaire des vertébrés. Ces structures jouent un rôle essentiel dans la formation de divers organes et tissus, notamment les organes sensoriels, les ganglions nerveux et certaines structures craniofaciales. Cet article explore en détail la formation des placodes, leur classification, leur développement et leur importance dans l'embryogenèse.
Introduction aux placodes
Une placode est une zone d'épaississement de la couche épithéliale embryonnaire où un organe, ou sa structure, se développera ultérieurement. Le mot placode se réfère généralement aux placodes crâniennes, aux structures périphériques du système nerveux associées aux sens. Les placodes se développent également dans la formation d'autres organes, telles que la dent (dent pharyngienne), la plume chez les oiseaux, ou encore le cristallin de l'oeil. Chez les poissons (et les vertébrés aquatiques Anamniotes), ce sont des placodes qui créent la ligne latérale.
Classification des placodes
Presque toutes les placodes peuvent être classées en deux groupes :
- Placodes neurogènes : Elles contribuent à la formation des ganglions des nerfs crâniens.
- Placodes sensorielles : Elles donnent naissance aux organes sensoriels, comme l'œil (placode cristallinienne), l'oreille interne (placode otique) et le nez (placode olfactive).
Chez les Vertébrés, c'est une plage épaissie de l'épiblaste céphalique qui se développe en récepteurs sensoriels (sauf pour les placodes adénohypophysaires et cristalliniennes) et en ganglions de certains nerfs crâniens.
Développement des placodes neurogènes
Un événement clé dans le succès évolutif des vertébrés a été l'avènement de la partie faciale de la tête qui représente la transition vers une "nouvelle tête". Le cerveau, les placodes neurogènes, ainsi que les nerfs périphériques sont importants pour la mise en forme correcte du visage, ainsi que pour fournir les types de cellules nécessaires à plusieurs endroits de la tête entière.
Lire aussi: Auxiliaire de puériculture : programme et débouchés
Dans plusieurs placodes neurogènes de grenouille, l'expression de NeuroG est détectée d'abord dans la couche ectodermique interne et plus tard dans les cellules progénitrices neurales qui se délaminent et migrent loin de la placode. Au cours du développement embryologique, le tube neural se forme par un processus d'invagination de l'ectoderme le long de la ligne médiane dorsale du corps et de la tête. Aux bords du tissu du tube neural invaginant, une population de cellules de la crête neurale provient de la paroi dorsomédiale des plis neuraux et migre latéralement et ventralement pour contribuer à de nombreuses structures différentes de l'adulte, y compris les cellules ganglionnaires de la racine dorsale (neurones bipolaires) pour tous les nerfs sensitifs de la moelle épinière. Dans la région de la tête, les cellules de la crête neurale migrent également hors de la région du tube neural et donnent naissance à de multiples structures. Un deuxième tissu présent uniquement dans la région de la tête est un ensemble de placodes neurogènes, qui sont des plaques épaissies de cellules ectodermiques. Les neurones sensoriels bipolaires pour tous les nerfs crâniens sauf II et l'épiphysaire sont dérivés des placodes neurogènes et/ou des tissus de la crête neurale.
Développement de la placode otique
La placode otique est une plaque ectodermique épaissie située à côté du cerveau postérieur dorsolatéral et au-dessus des arcs branchiaux. Au cours de 1 à 2 jours chez la souris, la placode otique plonge dans le mésenchyme, formant une coupe. Le bord de la cupule otique se resserre, finissant par se pincer de l'ectoderme sus-jacent pour libérer la vésicule otique dans le tissu en dessous. La vésicule otique entame alors un processus prolongé de croissance et de changement de forme, appelé morphogenèse. Non seulement il donne naissance à la cochlée et aux neurones du ganglion auditif (spiral), mais il forme également des structures vestibulaires de l'oreille interne comprenant l'utricule, le saccule, les canaux semi-circulaires et le ganglion vestibulaire.
Chez les mammifères, la placode otique apparaît au niveau des rhombomères 5 et 6 et dépend des signaux dérivés du cerveau postérieur pour son induction. L'endoderme et le mésenchyme situés sous la placode otique sont également essentiels pour l'induction otique. Les facteurs de croissance des fibroblastes (FGF) provenant de ces trois tissus convertissent l'ectoderme préplacode général en un destin pré-otique. FGF3, secrété par le cerveau postérieur et FGF10, secrété par le mésenchyme de la tête, induisent ensemble la formation de la placode otique et son développement en coupe otique et en vésicule otique. Après la formation de la vésicule otique, FGF20 agit sur FGFR1 dans l’épithélium prosensoriel en tant que facteur autocrine permissif requis pour la différenciation des cellules ciliées externes et des cellules de soutien externes dans l’organe de Corti (oreille interne).
Développement de la placode du cristallin
La placode du cristallin (placode cristallinienne) est une portion épaissie d'ectoderme qui sert de précurseur au cristallin. La plus simple des placodes sensorielles, la placode du cristallin, n'est pas neurogène mais donne plutôt naissance aux fibres et aux cellules épithéliales constituant le cristallin de l'oeil. Collectivement, l'invagination des placodes de la lentille du cristallin est un excellent modèle pour comprendre la base cellulaire de l'organisation 3D de la lentille, ainsi que pour la compréhension cellulaire et moléculaire des mouvements morphogénétiques des feuilles de cellules épithéliales au cours du développement embryonnaire.
La placode du cristallin ne donne naissance qu'à deux types de cellules, les cellules fibreuses du cristallin et la cellule épithéliale du cristallin, et elle s'intègre dans l'oeil en formation. La placode est d'abord visible autour du stade 10-12 somites dans l'ectoderme à côté de la vésicule optique, qui émerge du diencéphale ventral. Morphogenèse de l’œil chez un poisson zèbre transgénique qui exprime la GFP à la membrane plasmique et la RFP (rose) dans les cellules de crête neurales (sous le contrôle du promoteur de Sox10). On voit l’invagination de la coupe optique et celle de la placode du cristallin. Les cellules de crêtes neurales envahissent l’environnement de l’œil et forment un mésenchyme périoculaire. La vésicule optique qui est une expansion du prosencéphale (cerveau antérieur) envoie des signaux inducteurs vers l’épiderme qui va former la placode du cristallin : BMP4, FGF8 et Delta. L’épiderme avait déjà été rendu compétent à ces signaux au préalable, dès la gastrulation. La placode du cristallin envoie en retour des FGF qui activent la formation de la coupe optique, laquelle envoie en retour d’autres FGF qui provoquent l’invagination de la placode. Il s’agit d’un exemple classique d’inductions réciproques successives (Ogino et al., 2012).
Lire aussi: Devenir Auxiliaire de Puériculture : l'alternance expliquée
Développement de la placode olfactive
La placode olfactive émerge devant la plaque neurale adjacente au cerveau antérieur et s'invagine pour former des fosses olfactives. Ces structures comprennent des cellules qui se délaminent et migrent dans le cerveau pour devenir le système de l'hormone de libération des gonadotrophines neuroendocrines (GnRH) (également connu sous le nom de système de l'hormone de libération de l'hormone lutéinisante). En tant que composant de l'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique, ce système est essentiel à la fonction de reproduction des vertébrés.
De plus, les fosses olfactives donnent naissance à des neurones récepteurs olfactifs qui restent dans l'épithélium olfactif. Ces cellules font partie du système nerveux périphérique (SNP) et assurent la médiation de l'olfaction. L'une des caractéristiques remarquables de l'épithélium olfactif est sa capacité de régénération continue, produisant de nouveaux récepteurs olfactifs tout au long de la vie. Cela est dû à la présence de cellules souches auto-renouvelables qui, en raison de leur accessibilité, ont suscité un intérêt considérable en tant que source potentielle de cellules souches neurales adultes pour de futures applications thérapeutiques.
Placodes ectodermiques crâniennes
Les placodes ectodermiques crâniennes sont des plaques épaissies d'ectoderme qui s'invaginent. Ils se détachent chacun de l'ectoderme et contribuent à un organe sensoriel spécifique spécifique (voir ci-dessous) ou à l'un des nerfs crâniens (V, VI, IX ou X). Les précurseurs de ces placodes sont disposés dans "une région en forme de fer à cheval autour de la plaque neurale antérieure, à la frontière de la plaque neurale et de l'ectoderme non neural".
Au départ, il y a un certain chevauchement entre les précurseurs des différentes placodes, bien qu'ils finissent par s'établir dans un arrangement linéaire clair. Les inductions spécifiques des tissus adjacents semblent jouer un rôle important dans leur différenciation.
Interactions tissulaires et signalisation moléculaire dans le développement des placodes
Le développement des placodes est un processus complexe qui implique des interactions tissulaires et des signalisations moléculaires précises. Les tissus environnants, tels que le cerveau postérieur, le mésenchyme et l'endoderme, jouent un rôle crucial dans l'induction et la différenciation des placodes. Des facteurs de croissance, tels que les FGF, les BMP et les Wnt, sont impliqués dans la régulation de l'expression des gènes et des voies de signalisation qui contrôlent le développement des placodes.
Lire aussi: Programme de Formation AFPA : Auxiliaire de Puériculture
***Les somites induisent via FGF10 la formation de la placode (épaississement épidermique) qui donne naissance à la glande mammaire. (A) Expression de la β-galactosidase chez les souris rapporteurs de l’activité de la signalisation Wnt (Topgal) à E10,5 montrant des cellules répondant à Wnt dans l’ectoderme où se forme la glande mammaire. (B) L’expression de Fgf10 dans les somites est activée par les gènes Hox au bon endroit sur l’axe antéro-postérieur. Fgf10 agit via Fgfr2b dans l’ectoderme pour déclencher l’expression de Wnt10b conduisant à la formation de la placode mammaire à l’origine de la glande mammaire. (C) Expression de l’ARNm de Fgf10 par hybridation in situ à E10.5 montrant l’expression de Fgf10 dans les somites. (D) La différenciation progressive de l’épithélium dérivé de l’ectoderme en glande mammaire, d’abord de forme cuboïde (stade 30 somites) puis cylindrique/cylindrique élargi (stade 40 somites) pour former l’épithélium mammaire constituant la placode (au stade 50 somites) est associée à une augmentation de l’expression de Fgf10 dans les somites en parallèle (colorations rose). ***Induction de la placode otique et différenciation de la vésicule otique. FGF3, secrété par le cerveau postérieur et FGF10, secrété par le mésenchyme de la tête, induisent ensemble la formation de la placode otique et son développement en coupe otique et en vésicule otique. Après la formation de la vésicule otique, FGF20 agit sur FGFR1 dans l’épithélium prosensoriel en tant que facteur autocrine permissif requis pour la différenciation des cellules ciliées externes et des cellules de soutien externes dans l’organe de Corti (oreille interne). **Inductions lors du développement de l’oeil chez la souris. Rx, Pax6, Six3, Otx2 et Lhx2 sont exprimés de manière homogène dans le neuroépithélium aux stades du sillon optique (A) et de la vésicule optique précoce (OV) (A′). Les signaux inducteurs régionalisent l’OV (A′, A″). La région formant la lentille (ou le cristallin) de l’ectoderme de surface (SE) exprime Pax6 et Six3 au stade du sillon optique (A). La signalisation BMP et FGF et l’expression de Sox2 entraînent la formation de la placode du cristallin (A’, A″). ANP = plaque neurale antérieure; LP = placode du cristallin; OV = vésicule optique; pNR = précurseurs de la neurorétine; pOS = précurseurs du pédoncule optique; pRPE = précurseurs de l’épithélium pigmenté rétinien; SE = ectoderme de surface. Le mésenchyme céphalique intervient également en envoyant des signaux qui activent l’expression de Mitf dans l’épithélium pigmenté rétinien. Mitf est un facteur de transcription (qui est aussi exprimé dans les mélanocytes issus des crêtes neurales) et qui active la transcription des gènes codant les enzymes permettant de synthétiser les mélanines.
Rôle des placodes dans la formation des nerfs crâniens
Les placodes neurogènes jouent un rôle crucial dans la formation des ganglions des nerfs crâniens. Les neurones sensoriels bipolaires pour tous les nerfs crâniens sauf II et l'épiphysaire sont dérivés des placodes neurogènes et/ou des tissus de la crête neurale. Les cellules des placodes migrent et se différencient pour former les neurones et les cellules de soutien des ganglions, assurant ainsi la transmission des informations sensorielles du corps au cerveau.
Implications cliniques des défauts de développement des placodes
Les défauts de développement des placodes peuvent entraîner diverses malformations congénitales affectant les organes sensoriels et les nerfs crâniens. Par exemple, des anomalies de la placode otique peuvent provoquer une surdité, tandis que des défauts de la placode du cristallin peuvent entraîner une cataracte congénitale. La compréhension des mécanismes moléculaires qui régissent le développement des placodes est essentielle pour développer des stratégies de prévention et de traitement de ces malformations.
Organoïdes et étude du développement des placodes
EN DIRECT DES LABOS : Les organoïdes : Des chercheurs du monde entier cherchent actuellement à différencier des cellules souches en organoïdes, c’est-à-dire en organes produits in vitro, contenant plusieurs types cellulaires organisés et fonctionnels. Ces organoïdes peuvent apporter de grandes avancées scientifiques fondamentales mais aussi appliquées pour les thérapies cellulaires (qui deviendraient des thérapies tissulaires voire permettraient la production de véritables greffons d’organes complets in vitro).
tags: #formation #placodes #embryon #développement