Formation du Placenta : Découvrez les Secrets de l'Embryologie et du Développement

Introduction

La formation du placenta est un processus embryologique complexe et essentiel au développement fœtal chez les mammifères, y compris l'humain. Le placenta assure les échanges métaboliques et nutritionnels entre la mère et le fœtus, et joue un rôle crucial dans la production d'hormones nécessaires au maintien de la grossesse. Cet article explore les étapes clés de la formation du placenta, en mettant l'accent sur les aspects embryologiques et les structures impliquées.

Étapes Précoces du Développement Embryonnaire et Nidation

Dans l'espèce humaine, après la fécondation, l'œuf migre à travers la trompe de Fallope et s'implante dans la muqueuse utérine (nidation) environ huit jours après la fécondation. Pendant cette période de migration, des divisions cellulaires successives divisent la masse ovulaire en une centaine de cellules, sans augmentation du volume global.

Du fait de la duplication chromosomique précédant chaque division, chaque cellule reçoit un stock chromosomique identique à celui de la cellule œuf initiale, contenant ainsi la totalité de l'information génétique. La manière dont cette information s'exprime varie selon les groupes cellulaires, qui s'engagent dans un processus de différenciation. Leur ségrégation successive, en fonction de leur destinée bien définie, aboutit à la mise en place des ébauches des organes.

La première spécialisation cellulaire a lieu dès la troisième division. L'implantation dans la muqueuse utérine (nidation) est accompagnée d'un développement rapide du trophoblaste, qui dissout les tissus maternels, absorbe la substance, et transmet les éléments nutritifs au bouton embryonnaire.

En une semaine, la masse du trophoblaste est multipliée par 20 000, tandis que celle du bouton embryonnaire s'accroît quatre fois seulement. En revanche, une intense activité d'organisation répartit les cellules du « bouton » en deux vésicules, accolées par leurs bases en forme de disque.

Aux environs du treizième-quatorzième jour, un troisième disque, issu de la prolifération des cellules superficielles, se glisse entre les deux autres : cette mise en place « oriente » l'embryon, dont l'extrémité caudale est marquée par le point d'origine des cellules du disque intermédiaire. Les tissus qui dérivent de ce « troisième feuillet » formeront, outre les muscles et les os, la plupart des viscères, et tout d'abord le cœur : dès le quatorzième jour, le tube cardiaque, dépourvu de toute connexion vasculaire (il n'y a pas encore de vaisseaux), est animé de battements.

Pendant la troisième semaine de vie, la croissance de l'embryon est considérable. Il prend du relief sur le disque primitif, la segmentation vertébrale apparaît, les principaux organes s'ébauchent. La circulation s'établit dès le vingt et unième jour, ce qui améliore les conditions de transport des éléments nutritifs à partir des villosités placentaires qui se sont organisées au sein du trophoblaste.

L'organogenèse débute dans les trois semaines suivantes. On ne saurait trop insister sur l'importance des événements qui se déroulent entre le quatorzième et le quarante-deuxième jour : en quatre semaines, le poids de l'embryon passe de 1 millième de milligramme à 150 milligrammes (× 150 000) et tous les principaux systèmes deviennent fonctionnels. Dès lors et jusqu'à terme (et au-delà du terme), la vitesse de croissance se ralentit tandis que chacun des appareils se prépare aux bouleversements qui se produiront lors de la naissance.

Développement du Trophoblaste et Formation des Villosités

Au 7ème jour, chez la femme, le trophoblaste se différencie en un cytotrophoblaste cellulaire et à sa périphérie, on a un syncytiotrophoblaste qui, par son activité protéolytique, attaque l’épithélium, le tissu conjonctif et la paroi endothéliale des vaisseaux maternels. Le syncytiotrophoblaste est une structure spongieuse qui est au contact de l'endomètre ou du sang maternel, il est responsable de l'ébauche des espaces intervilleux du placenta.

Les villosités placentaires sont des structures clés du placenta qui permettent les échanges entre la mère et le fœtus. Initialement, le trophoblaste forme des villosités primaires, puis le trophoblaste les érode et ensuite, des axes centraux de mésenchyme se développent dans ces villosités, formant les villosités secondaires. Les villosités tertiaires se forment ensuite, et certaines d'entre elles deviennent des villosités crampons permettant de fixer solidement le sac gestationnel à l'endomètre.

En gros, en partant du côté embryonnaire, on trouve : l'amnios, le mésenchyme extra-embryonnaire (MEE), le cytotrophoblaste, le syncytiotrophoblaste, puis la couche de cyto au-dessus (la coque). Les trois premières couches sont assez fines, alors que le syncytiotrophoblaste est assez épais. La villosité est constituée de cytotrophoblaste qui grandit et forme une pyramide dans le syncytiotrophoblaste, puis le MEE et les vaisseaux se développent à l'intérieur. La villosité atteint la limite du syncytiotrophoblaste et s'épanche pour donner la coque. La partie considérée comme la villosité est jusqu'à la limite du syncytiotrophoblaste. La villosité ne dépasse pas cette limite, même si elle envoie quelques cellules pour former la coque.

Réaction Déciduale et Modifications de l'Endomètre

Sous l’effet des hormones, l’endomètre utérin se modifie : c’est la réaction déciduale qui est plus ou moins importante selon les espèces. L’endomètre prend le nom de décidu ou de caduque qui joue un rôle protecteur contre les attaques immunologiques de la mère et contre l’activité érosive du syncytiotrophoblaste.

Fonctions du Placenta

Le placenta se comporte comme une membrane passivement perméable, assurant les échanges sanguins et nutritionnels entre le fœtus et sa mère au cours de la grossesse. La surface des villosités est de l’ordre de 14 m². Chez l’homme, l’immunité passive est transmise in utero. Beaucoup de médicaments traversent, ainsi que pratiquement tous les antibiotiques.

Production Hormonale

Le placenta sécrète plusieurs hormones essentielles au maintien de la grossesse :

HCG (Hormone Gonadotrophine Chorionique) : Elle est produite par le syncytiotrophoblaste et éliminée dans l’urine de la femme enceinte. Sa présence est un signe de grossesse, même avant le retard de règles.
HLP (Hormone Lactogène Placentaire) : Elle est analogue à la prolactine et participe avec les stéroïdes sexuels dans la préparation de la glande mammaire à la lactation.
Œstrogène et Progestérone : Ils agissent sur l’utérus en stimulant la croissance et le métabolisme, et sur le fonctionnement des systèmes enzymatiques placentaires. Dans les deux premiers mois, la progestérone vient du corps jaune, puis, du placenta.

Structures Annexes : Sac Vitellin et Allantoïde

Sac Vitellin

Le sac vitellin est une autre structure importante dans le développement embryonnaire précoce. Il est constitué de l'hypoblaste (ou entoblaste) qui forme le toit de ce sac vitellin, également appelé blastocèle. Le sac vitellin primitif se forme, puis le mésoderme extra-embryonnaire migre en direction médiane pour former le sac vitellin secondaire. Ce dernier se forme habituellement aux alentours du 14e jour. Le sac vitellin se rétrécit un peu lorsque la grossesse avance, devenant ensuite très petit et plein. Il est connecté au cordon ombilical avec la vésicule ombilicale jusqu'à la fin de la 5e semaine.

Allantoïde

L'allantoïde se constitue dès le 15° - 17° jour de gestation à partir de l'intestin primitif postérieur sous forme d'un diverticule supéro ventral (antérieur) s’étendant vers le pédicule embryonnaire (futur cordon ombilical). Après le cloisonnement (ou subdivision) du cloaque, entre la 4° et 6° semaines de gestation en un sinus urogénital primitif antérieur, et en rectum postérieur, ce diverticule allantoïdien devient une extension (prolongement sous forme de canal) supérieure du sinus urogénital vers la partie proximale (juxta-foetale) le cordon ombilical. Dans un stade embryonnaire plus avancé le canal allantoïde relie le dôme de la vessie au cordon ombilical. L'histoire naturelle du canal de l'allantoïde est l'oblitération totale sur toute sa longueur afin de former l'ouraque.

Particularités Placentaires chez Différentes Espèces

Oiseaux

Chez les oiseaux, l’allantoïde est une invagination de l’intestin postérieure doublée extérieurement de splanchnopleure très vascularisée. Elle se forme tardivement chez les oiseaux (vers 60 heures d’incubation), quand la moins grande partie des somites est en place. L’évolution du placenta se fait par une réduction progressive de la vésicule vitelline et le développement de l’allantoïde.

Marsupiaux

Chez les marsupiaux, le placenta est très rudimentaire et aussi bien constitué par la vésicule vitelline que par l’allantoïde. Chez les péramèles (marsupiaux), il y a une volumineuse vésicule vitelline et un allantoïde qui vient s’appliquer contre le chorion. Il se forme ainsi un alloplacenta sans villosité. Le fœtus dépend de la sécrétion vitelline (une sorte de lait utérin) pour son développement. Il y a une vascularisation de la vésicule vitelline (chez les marsupiaux). Chez les carnivores, la vésicule vitelline est nettement réduite mais persiste durant la gestation, avec sa vascularisation, mais elle n’atteint pas le chorion. L’allantoïde s’étale sur toute la face intérieure et entoure la cavité amniotique : on a alors un placenta dit allantoïdien.

Ruminants

Chez les ruminants, l’allantoïde est extrêmement développé ainsi que l’amnios. L’épithélium de l’endomètre vient en contact avec les villosités choriales.

Classification des Placenta

Les placentas peuvent être classés selon la répartition des villosités choriales :

Placenta Diffus : Les villosités choriales sont réparties de façon uniforme et s’enfoncent dans les glandes de l’endomètre remplies d’embryotrophe. C’est le plus primitif.
Placenta Indécidué : Les villosités choriales s’enferment dans un épaississement de l’endomètre en caroncule.
Placenta où le Syncytiotrophoblaste est en contact avec l’endothélium des vaisseaux de la mère (chez les carnivores).
Placenta où les villosités choriales érodent l’épithélium des vaisseaux de la mère, provoquant une hémorragie et la formation de lacunes de sang maternel (comme chez la femme).

Pathologies et Anomalies Placentaires

Plusieurs anomalies peuvent affecter le placenta, notamment :

Hématome Décidual Marginal (Hématome Latéro-Utérine) : Se forme au niveau du pourtour placentaire suite à une rupture mécanique d'une veine utéro-placentaire.
Funiculite : Inflammation du cordon ombilical, qui peut être isolée ou faire partie d'une chorio-amniotite.
Polypes Placentaires : Se manifestent souvent par des métrorragies inhabituelles dans la période post-natale.
Anomalies de Spiralisation du Cordon Ombilical : Peuvent entraîner une restriction ou constriction du cordon.

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Formation du Placenta : Embryologie et Développement