L'œuvre fondatrice de Charles Darwin, De l'Origine des Espèces, a jeté les bases de notre compréhension de l'évolution. Cependant, Darwin ne connaissait ni l'origine des variations phénotypiques, ni le support de l'hérédité. Aujourd'hui, les avancées scientifiques nous permettent d'explorer les mécanismes qui sous-tendent la sélection naturelle et l'évolution des êtres vivants. Cet article se penche sur l'étude des becs de pinsons, en particulier les pinsons des îles Galapagos, et l'expression de facteurs-clés au cours du développement embryonnaire, offrant un aperçu fascinant de la manière dont les variations morphologiques émergent et sont sélectionnées.
L'Énigme des Pinsons de Darwin
Les pinsons des îles Galapagos ont grandement alimenté les réflexions de Darwin, notamment concernant l'origine des espèces : la spéciation. Ces oiseaux, bien étudiés, présentent une diversité remarquable dans la forme et la taille de leur bec, ainsi que dans la taille de leur corps. Ces variations sont affectant différentiellement les deux espèces étudiées (G. fortis et G. spinoza) et ont été corrélées à des variations des conditions environnementales.
Sélection Naturelle et Adaptation
Une sécheresse importante sur l'île de Daphne Major a coïncidé avec une sélection très forte chez l'espèce G. fortis, favorisant les individus à gros bec. La consommation de graines plus grosses, accessibles uniquement aux individus à gros bec, est favorisée. DeG. individus à gros bec. aux modifications de l'environnement.
Cependant, un caractère avantageux dans certaines conditions peut être contre-sélectionné dans d'autres. fortis à gros bec, représentant une situation exactement contraire à celle des années 1970. L'espèce G. magnirostris présentent un bec plus gros que ceux de G. fortis : l'espèce G. magnirostris.
Compétition et Sélection en Action
Une compétition pour les graines de petite taille entre les individus G. G. magnirostris est la plus petite et résulte donc en une importante mortalité chez ceux-ci. Parallèlement, si les individus G. expliquant la sélection observée en 2004.
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VIH-1 : Un Modèle d'Évolution en Temps Réel
Pour illustrer la rapidité avec laquelle l'évolution peut se produire, prenons l'exemple du VIH-1. Ce virus, relativement simple et à multiplication rapide, présente un taux de mutation élevé. L'infection par le VIH conduit à une diminution des lymphocytes T CD4+, rendant les porteurs vulnérables aux maladies opportunistes. La rétrotranscription est l'une des cibles les plus fréquentes des thérapies anti-VIH. L'entrée du virus dans la cellule hôte implique la protéine d'enveloppe virale Env. La région du génome viral codant cette protéine est utilisée pour discriminer les différents variants viraux.
Coexistence et Dynamique des Variants
Dans un même patient, plusieurs variants coexistent, et différents variants apparaissent ne permettant pas l'obtention d'une topologie soutenue. La longueur des branches augmente avec le temps post-infection. viral. 109 virions peuvent être produits chaque jour, et son taux de mutation et de recombinaison est élevé.
Sélection et Résistance aux Médicaments
La sélection naturelle favorise les mutations qui confèrent un avantage (par exemple, la reproduction) aux variants qui les portent, qui deviennent dominants dans la population. D'autres mutations n'ont pas de conséquences et ne sont donc pas soumises à la sélection. donne. Le variant affecté est contre-sélectionné et disparaît. il apparaît. combattre le système immunitaire du patient et donc à s'y multiplier) et se répand dans la population.
L'évolution du VIH face aux traitements antirétroviraux offre un exemple saisissant de la puissance de la sélection naturelle. virale transcriptase reverse grâce à des analogues de nucléotides (INTI). infectant l'hôte sont sensibles à la molécule, qui freine leur réplication. variants apparaissent rapidement par mutation, certains étant par hasard résistants à cet INTI. virale. Néanmoins, en cas d'arrêt du traitement, la souche mutée perd son avantage. résistante à un INTI est aussi plus sensible à d'autres INTI, ce qui la rend vulnérable à un changement d'environnement.
Trithérapie : Une Stratégie Évolutive
Pour contrer l'évolution rapide du VIH, un traitement couplé de plusieurs anti-rétroviraux s'est généralisé dans la lutte anti-VIH, donnant naissance aux trithérapies. analysée séquentiellement pour une bonne compréhension. vert clair) et d'autres sont favorables (exemple du variant bleu clair qui remplace le variant bleu foncé). orange, faisant apparaître une souche rouge encore plus résistante à l'AZT et qui devient à son tour dominante. 3 correspond à un arrêt du traitement AZT. souches violette et verte qui se multiplient plus rapidement sans AZT, et perd son caractère majoritaire. rapidement et sont maintenus à un niveau basal. définitif n'existe encore. Espérons que les nouvelles pistes de vaccination porteront leurs fruits.
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Gènes du Développement : Les Architectes de la Diversité
L'étude des becs de pinsons a révélé le rôle crucial des gènes du développement dans la diversification des espèces. précoce du facteur BMP4 (en bleu) dans le mésenchyme présomptif du bec (en gris), durant le développement. Grant et Grant, 2002. G. fortis.
BMP4 et la Morphologie du Bec
Des études ont montré que le niveau d'expression de BMP4 lors de la formation du bec contrôle son épaisseur et sa hauteur. La manipulation du niveau d'activité de la voie BMP4 chez l'embryon de poulet aboutit à des modifications morphologiques du bec cohérentes avec ce modèle (plus BMP4 est exprimé, plus le bec est gros) (Abzhanov et al., 2004). Lors de la diversification des pinsons sur les îles Galapagos, ce sont des mutations dans les séquences régulatrices de ces gènes qui ont été différentiellement sélectionnées selon la nourriture disponible.
Calmoduline et la Longueur du Bec
Le niveau d'expression de la calmoduline contrôle sa longueur.
Rythme de Développement et Diversité
Le rythme de déroulement du programme génétique du développement peut aussi être un paramètre affecté au cours de l'évolution. Par exemple, la comparaison de la formation des somites chez l'embryon de poulet et chez l'embryon de python montre que le rythme de l'horloge interne du mésoderme présomitique est quatre fois plus rapide chez le python, expliquant le nombre très élevé de somites (et donc de vertèbres) produits (Gomez et al., 2008). Autre exemple, en comparant la formation de l'aile de la caille, du poulet et du dindon, on se rend compte que le temps d'action de l'acide rétinoïque qui stimule le développement des régions proximales est différent et corrélé à la taille de l'aile.
Modularité et Robustesse des Réseaux de Régulation Génique
Il n’y a pas seulement des modifications d’expression des gènes Hox qui aboutissent à des modifications de l’organisation des animaux. La séquence est également importante. Par exemple, Ubx chez les Hexapodes possède une succession d’une dizaine d’alanines dans sa partie C-terminale, derrière l’homéodomaine, qui lui permet de réprimer l’expression de Distal-less dans l’abdomen et ainsi d’inhiber la formation de pattes. Chez les autres Arthropodes, Ubx ne possède pas cette succession d’alanines et Distal-less n’est pas reprimé (Ronshaugen et al., 2002). Ainsi, les Crustacés par exemple ont des (petites) pattes au niveau de l’abdomen. Dans le même ordre d’idée, des mutations de Hoxa11 propres aux Mammifères à placenta (excluant les Monotrèmes) lui permettent de se fixer sur un enhancer régulant la transcription du gène codant la prolactine dans l’épithélium utérin (Lynch et al., 2008).
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Cependant, il existe des limites à la modularité lorsque la pléiotropie devient trop importante. Par exemple, tous les Mammifères ont 7 vertèbres cervicales (même la girafe). Le nombre de vertèbres cervicales est déterminé par les gènes Hox. Or chez les Mammifères, les gènes Hox interviennent également dans la régulation de la prolifération. Il existe une corrélation forte entre des anomalies du nombre de vertèbres cervicales et le déclenchement de tumeurs précoces chez l’enfant. Malgré des différences morphologiques très importantes, l’ensemble des Bilatériens et même parfois des Eumétazoaires (Bilatériens + Cnidaires) partagent un certain nombre de réseaux de régulation géniques qui signe leur parenté malgré des centaines de millions d’années d’évolution divergentes.
Les Pinsons de Darwin : Un Cas d'Étude de l'Évolution en Action
Les pinsons des îles Galapagos sont un exemple classique de radiation adaptative, où une seule espèce ancestrale a évolué en plusieurs espèces distinctes, chacune adaptée à un créneau écologique différent. Cette diversification est le résultat de la sélection naturelle agissant sur des variations héritables, en particulier la forme et la taille du bec.
L'Héritage de Darwin et Thompson
Les travaux d'Arkhat Abzhanov et de ses collègues du Département de biologie évolutionnaire de l'université Harvard, à Cambridge, aux États-Unis prolongent l'étude de ce que, depuis une trentaine d'années, les biologistes appellent les "gènes architectes", qui, chez la feuille, le papillon, la mouche ou encore l'homme, dictent le plan de construction de l'organisme en poussant les cellules à croître, à se différencier ou à disparaître (encadré ci-dessous).
L'équipe d'Abzhanov vient de mettre en exergue des gènes qui, eux, déforment ce plan de construction. Et pas n'importe comment, mais en suivant des principes de… géométrie euclidienne du niveau d'un élève de seconde ! En pratique, l'équipe d'Harvard a découvert que ces drôles de gènes - que l'on pourrait baptiser "gènes géomètres" - jouent le rôle de curseurs : la moindre variation dans leur degré d'expression aboutit à une transformation de la silhouette. Ici, l'organisme devient fin et allongé, là, il se fait large et arrondi. Ainsi s'expliquerait la création des espèces : l'évolution serait gouvernée non pas par des recombinaisons génétiques étranges et sophistiquées, mais par de simples transformations géométriques dictées par quelques gènes.
Gènes Architectes et Diversité
Lorsqu'en 1835, le jeune Charles Darwin visite cet archipel du Pacifique constitué d'une vingtaine de petites îles, il découvre un monde à part, peuplé d'espèces à la fois familières et originales. Parmi les iguanes, tortues et autres albatros, les pinsons attirent toutefois son attention : ces passereaux lui apparaissent fort différents suivant l'île sur laquelle ils ont élu domicile. Leurs becs, en particulier, sont de formes et de tailles extraordinairement variées : larges et puissants pour les pinsons qui broient des graines au sol ou des fruits dans les arbres ; effilés pour ceux qui chassent les insectes dans les feuillages… Cette variété de formes de becs parmi les treize espèces recensées étonne beaucoup Darwin.
À son retour en Angleterre, en 1837, il en présente des spécimens à des confrères, dont le célèbre prnithologue John Gould. Lequel lui confirme que, malgré leurs différences morphologiques frappantes, ces treize espèces appartiennent toutes au même genre. De fait, cet ouvrage fondateur commence par une description méticuleuse des formes de becs et de plumes. Certes, il ne s'agit pas de pinsons - Darwin relate là son observation de différentes "races" de pigeons d'élevage -, mais la préoccupation est la même : chercher ce qui relie entre elles des espèces proches. "Le développement des os de la face diffère énormément, tant par la longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des différentes races, écrit Darwin. La forme ainsi que les dimensions de la mâchoire inférieure varient d'une manière très remarquable".
Avant de souligner, quelques pages plus loin : "Quelque considérable que soit la différence qu'on observe entre les diverses races de pigeons, je me range pleinement à l'opinion commune des naturalistes qui les font descendre du pigeon biset". L'idée maîtresse est là, et Darwin va l'étendre à tout le vivant, animal ou végétal : chaque espèce est le fruit de changements survenus chez celle qui l'a précédée, les individus de la nouvelle espèce se distinguant par certains traits apparus au hasard, à la suite de variations de caractères accumulées et conservées. Mutation et sélection : pour les successeurs de Darwin, les becs des pinsons des Galapagos deviendront l'incarnation parfaite de l'action conjuguée de ces deux forces fondamentales de l'évolution.
Ainsi, pour les pinsons de Darwin, tout est parti d'une unique espèce arrivée sur l'archipel il y a 2,3 millions d'années, Au fil des générations, les individus que le hasard a gratifié d'un bec plus long et fin que la normale se sont trouvés avantagés pour se nourrir sur les îles à insectes, tandis que, sur les îles à graines, ce sont les becs larges et courts qui ont eu l'avantage. Au gré de ce processus implacable, les formes de becs se sont ainsi adaptées au type de nourriture disponible sur leur île d'adoption, pour finalement donner naissance aux treize espèces observées par Darwin.
Restait cependant une énigme : par quel mécanisme biologique la morphologie de ces oiseaux a-t-elle pu se transformer ? Pour répondre à cette question jusqu'ici sans réponse, Arkhat Abzhanov a eu l'idée de s'inspirer d'un autre monument de la littérature biologique, un des plus beaux livres de science jamais écrits, resté paradoxalement confidentiel : Forme et croissance, parue en 1917 et signée D'Arcy Thompson. D'Arcy Thompson ? Ce biologiste et mathématicien écossais né en 1860, juste un an après la parution de L'Origine des espèces, s'attacha à comparer la géométrie des espèces afin, espérait-il, d'élucider les causes physiques fondamentales présidant aux formes naturelles. Convaincu que "les différences essentielles entre une espèce et une autre se ramènent à des différences de proportion, ou d'amplitudes relatives, ou, comme Aristote l'écrivait, d'insuffisance ou d'excès", celui qui fut le premier biomathématicien proposa une "théorie des transformations", qui s'applique à relier les formes des individus de différentes espèces grâce à des transformations géométriques basiques (rotation, homothétie, etc.).
Géométrie et Évolution : Une Nouvelle Perspective
Les chercheurs ont commencé par scanner le profil des becs de deux ou trois individus de chacune des treize espèces de pinsons des Gahipagos. De quoi établir le dessin exact du profil type de chaque espèce… et découvrir que deux transformations géométriques très simples suffisent pour obtenir le profil du bec de n'importe quelle espèce à partir de celui de n'importe quelle autre : une homothétie et une transvection. Deux opérations simplissimes : imaginez le profil d'un bec dessiné sur un quadrillage que vous agrandissez ou rétrécissez - c'est l'opération d'homothétie - ou dont vous penchez les lignes horizontales ou verticales selon un angle donné - c'est l'opération de transvection.
Non contentes de relier les treize espèces de pinsons entre elles, ces deux opérations les répartissent en trois groupes : au sein de chacun d'eux, chaque bec présente la même forme, à une homothétie près ; et pour passer d'un groupe à l'autre, il suffit d'opérer une simple transvection. Or, cette classification tirée d'une analyse purement géométrique correspond exactement à celle issue de l'arbre évolutif : le premier groupe rassemble les espèces du genre Geospiza, le deuxième des genres Camarhynchus, Pinaroloxias et Certhidea, et le troisième du genre Platyspiza. En d'autres termes : les groupes formés par les transformations géométriques recoupent parfaitement la classification des genres et espèces de pinsons établie par la classification traditionnelle.
Pour la première fois, les quadrillages tordus de D'Arcy Thompson se sont superposés avec les arbres de Charles Darwin. "Que ce classement par les transformations donne effectivement un mode de regroupement des espèces, voilà qui n'est pas tout à fait inattendu, résume Benoît Robert, chercheur au laboratoire de Génétique moléculaire et morphogenèse de l'Institut Pasteur. Mais encore fallait-il le montrer. Là n'est pourtant pas l'intérêt principal de cette étude. Comme le souligne Arkhat Abzhanov, "nous n'avions pas pour but de réviser l'arbre phylogénétique des Pinsons ! Cet arbre a été établi par de précédentes études, à partir de nombreux marqueurs moléculaires". Pour lui et ses collègues, le défi était ailleurs : une fois la pertinence des transformations géométriques démontrée, ils voulaient leur trouver une origine biologique.
Protéine Bmp4 et Développement du Bec
Arkhat Abzhanov ne s'est pas contenté de comparer la forme des becs des pinsons des Galapagos (les six espèces du genre Geospiza vues par scanner tomographique ->). Il a ensuite mis en regard ces formes avec la quantité de protéines Bmp4 produite lors de l'embryogenèse. Or, les biologistes de Harvard avaient justement travaillé quelques années auparavant sur la génétique du développement du poulet - un animal très proche du pinson - et plus particulièrement sur une protéine, appelée Bmp4 : connue pour être impliquée dans la croissance osseuse lors du développement embryonnaire, elle semblait gouverner la taille des becs. Pour le savoir, les chercheurs ont entrepris de mesurer la quantité de cette protéine produite lors de l'embryogenèse. Une tâche délicate - il s'agit de détecter la protéine dans les tissus de dizaines d'embryons à un moment bien précis de leur développement.
Mais qui a porté ses fruits : les chercheurs ont démontré que, plus la protéine Bmp4 est présente dans le bec embryonnaire, plus le bec adulte s'inscrit dans un quadrillage "étiré" par rapport aux autres espèces. Les gènes gouvernant la production de cette protéine agissent donc bien comme un curseur de l'homothétie. Théoriquement, en jouant sur la quantité de Bmp4 à un stade précis de l'embryogenèse, il est donc possible de transformer l'appendice nasal d'un "géospize à gros bec" en celui d'un "géospize fuligineux", ou un "géospize piquebois" en "géospize olive" !
Si les biologistes ne s'y sont pas essayés, une telle expérience a déjà été réussie in vivo, en 2004, avec des poulets : "Jusqu'ici, les manipulations de l'expression de la protéine Bmp4 ont permis d'effectuer de très beaux changements des paramètres d'échelle des becs d'embryons de poulet… De fait, seul le mécanisme responsable de l'homothétie a été découvert. Celui de la "transvection", lui, reste encore un mystère. Plus pour longtemps ? Arkhat Abzhanov veut le croire : "Nous sommes désormais à la recherche de phases de développement embryonnaire capables de produire les formes de bec obtenues par transvection, comme celles des géospizes 'olive' et 'minuscule'. Je pense qu'il faut s'intéresser à des stades très précoces.
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