Introduction
Chez les plantes à fleurs, l'embryon contenu dans la graine représente l'ébauche de la future plante. Cet article explore en détail la structure microscopique de cet embryon, en se concentrant sur son organisation et son développement. Nous examinerons les différents tissus et zones qui composent l'embryon, ainsi que les processus hormonaux et environnementaux qui régissent sa croissance et sa différenciation. L'objectif est de comprendre comment cette structure fondamentale permet à la plante de s'établir et de se développer dans son environnement.
L'Appareil Végétatif : Fondation de la Plante
Une plante à fleur est constituée d’un appareil végétatif comprenant des racines ancrées dans le sol et des tiges feuillées se développant en milieu aérien ou aquatique. Cet appareil, bien que macroscopique, prend naissance à partir d'une structure microscopique : l'embryon.
Rôle et Organisation de la Racine
La racine est un organe fondamental de la plante, assurant l'absorption de l'eau et des sels minéraux nécessaires à la production de matière organique. Son extrémité est sensible aux signaux environnementaux, modifiant son orientation en conséquence.
Géotropisme : L'Orientation de la Croissance
Le géotropisme, c'est la direction dans laquelle un être vivant se développe en relation avec la pesanteur. Il est positif si la croissance se fait dans la même direction que la pesanteur et négatif si elle se fait à l’opposé.
Organisation Axiale de la Racine
La racine présente une symétrie axiale, organisée en couches concentriques de cellules assurant différentes fonctions.
Lire aussi: Guide : Calculer la date d'accouchement après FIV
Croissance Subterminale
L'expérience de Sachs, utilisant des traits équidistants à l'encre sur une racine en croissance, démontre que la croissance est subterminale, avec un écartement des marques plus prononcé vers l'extrémité de la racine.
La Coiffe : Protection du Méristème
La coiffe est un manchon cellulaire à l'extrémité de la racine, protégeant le méristème racinaire. Les cellules externes de la coiffe sécrètent un mucilage abondant avant de se détacher au contact du sol, en raison des dommages mécaniques.
Centre Quiescent et Méristème Racinaire
Le centre quiescent, situé sous la coiffe, est la population cellulaire « souche ». Le méristème racinaire contient des cellules non différenciées avec un gros noyau, sans vacuoles, assurant la production de nouvelles cellules par mitose.
Zone de Différenciation et Méristème Apical Racinaire (MAR)
La zone de différenciation est le lieu où les différents tissus constitutifs de la racine se mettent en place et prennent leur fonction. Les cellules indifférenciées acquièrent un caractère spécifique. Le méristème apical racinaire (MAR), situé à l’extrémité de la racine, est responsable de la croissance en longueur.
Tissus Secondaires et Épaississement
Chez certaines plantes à fleurs, des tissus secondaires peuvent apparaître, permettant l’épaississement des organes.
Lire aussi: L'implantation d'embryons congelés : un aperçu
Structure et Développement de la Tige
La tige, qu’elle soit aérienne ou souterraine, dressée ou rampante, est constituée d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds. Elle porte les feuilles et les organes reproducteurs.
Phytomère : Unité Répétitive
Chaque section entre deux nœuds correspond à un module répétitif appelé « phytomère », avec un départ régulier de feuilles.
Bourgeon Terminal et Organisation de la Tige
Le phytomère se met en place à partir du bourgeon terminal, qui contrôle la croissance et l’organisation de la tige.
Bourgeon Axillaire et Méristème Apical Caulinaire (MAC)
À l’aisselle des feuilles, on observe un bourgeon axillaire. Les cellules de ces tissus dérivent de cellules produites par le méristème apical caulinaire (MAC).
Tissus Primaires et Structure Primaire de la Tige
Comme pour la racine, on distingue des tissus primaires dont la disposition est à l’origine de la structure primaire de la tige. Le méristème apical caulinaire se situe entre les deux futures feuilles du bourgeon.
Lire aussi: Signes et symptômes d'une fausse couche
Zone Centrale (ZC) et Croissance en Épaisseur
La zone centrale (ZC) présente peu de divisions cellulaires et intervient peu dans l’organogenèse de la tige. Comme pour la racine, des méristèmes secondaires peuvent apparaître et permettre une croissance en épaisseur.
Phototropisme et Auxine : La Croissance Guidée par la Lumière
La croissance d’une plantule à la sortie d’une graine est soumise à l’action de la lumière. La plantule pousse rapidement jusqu’à sortir de terre pour atteindre la lumière.
Expériences de Darwin et Boysen-Jensen
Darwin fut le premier en 1880 à étudier le phénomène de la courbure phototropique du coléoptile d’avoine. Lors de la germination, le coléoptile est capable d’orienter sa croissance en direction de la lumière, un phénomène appelé phototropisme. Darwin observa que le coléoptile se courbait vers une source de lumière unidirectionnelle. En coupant le sommet du coléoptile ou en plaçant un cache sur l’apex, il remarqua une absence de courbure. Boysen-Jensen, entre 1910 et 1913, positionna un bloc de gélose entre la tige et le coléoptile et observa la courbure du coléoptile, concluant que le message contrôlant la croissance de la tige passait du coléoptile à celle-ci à travers le bloc de gélose.
Identification de l'Auxine
En 1931, Kogl et Haagen Smit identifient la structure chimique du messager, l'auxine (acide 3 indole acétique ou AIA).
Rôle de l'Auxine dans la Croissance
L'auxine est un facteur de croissance produit par l’apex et migrant vers les zones situées en dessous de celui-ci. Elle a une action à court terme sur la plasticité pariétale (plasticité de la paroi) et une action à long terme sur l’expression de gènes participant au métabolisme de la croissance.
Gibbérellines et Cytokinines : Coordination Hormonale
Les gibbérellines, produites au niveau des méristèmes des bourgeons terminaux racinaires et caulinaires, des jeunes feuilles de l’embryon, permettent l’allongement des cellules des entre-noeuds ainsi que le débourrement des bourgeons. Elles stimulent la croissance du fruit et retardent sa maturité. Elles sont fabriquées au niveau de l’apex racinaire et sont transportées verticalement en direction de la tige : on parle de transport acropète. Elles induisent la différenciation des bourgeons sous réserve de la présence de faibles doses d’auxine. En effet, des concentrations élevées d’auxine versées sur des segments de tabac en culture inhibent la différenciation des bourgeons. Les auxines sont produites au niveau des bourgeons apicaux et favorisent l’enracinement tout en s’opposant au développement des bourgeons axillaires. Les cytokinines sont produites principalement au niveau des racines et favorisent le développement des bourgeons axillaires. L’organogenèse dépendra donc des proportions relatives de ces deux hormones.
Totipotence des Cellules Végétales et Organogenèse
Les cellules végétales sont totipotentes : elles peuvent se différencier différemment selon les catégories d’hormones reçues et selon la concentration de celles-ci. Grâce à la propriété de totipotence des cellules végétales, il est ainsi possible d’orienter l’organogenèse en jouant sur la balance hormonale dans une culture in vitro.
Facteurs Environnementaux Influant sur la Croissance
Outre les hormones, des facteurs environnementaux tels que le vent et la température peuvent modifier la croissance des plantes.
Adaptation au Vent et Dormance Hivernale
On peut citer l’exemple de ces arbres soumis à des vents réguliers et dont la croissance de l’appareil caulinaire ne sera pas verticale. La température peut également modifier la croissance des plantes vivaces. En effet, à l’automne, les arbres perdent leurs feuilles car celles-ci sont sensibles au gel. Ils vont ainsi entrer en vie ralentie : les bourgeons vont rester en dormance pendant l’hiver.
Perception de la Gravité et Statolithes
Le végétal perçoit également la gravité, force qui s’exerce sur tous les objets terrestres, ce qui permet d’orienter sa croissance. La plante peut percevoir assez rapidement un changement d’orientation. La coiffe possède dans sa partie centrale un ensemble de cellules allongées formant le columelle. Ces cellules appelées statocytes contiennent des organites appelés statolithes, permettant la perception de la gravité.
Reproduction Sexuée chez les Angiospermes : L'Exemple du Lis (Lilium)
Le cycle de vie des lis (espèces du genre Lilium) est un cycle typique des Embryophytes, c'est-à-dire où une génération sporophytique, diploïde et produisant les spores, alterne avec une génération gamétophytique, haploïde et produisant des gamètes.
Importance des Angiospermes
Les Angiospermes dominent la plupart des écosystèmes terrestres et constituent le premier groupe en termes de biomasse. Leur appareil végétatif est globalement similaire à celui des Acrogymnospermes. La grande nouveauté se situe au niveau de leur système reproducteur : la fleur, qui contient des carpelles qui se transforment en fruits.
Reproduction Sexuée du Lis : Un Modèle d'Étude
La reproduction sexuée du lis permet de générer de nouveaux individus, génétiquement différents de leurs parents. Cette diversité est permise par les brassages génétiques réalisés par la méiose et la fécondation. Chez les Angiospermes, les individus feuillés sont diploïdes. À la différence des Animaux, où la méiose produit des gamètes haploïdes qui fusionnent directement pour former une cellule œuf diploïde, chez les Angiospermes, la méiose produit des spores haploïdes, mâles ou femelles. Ces spores sont produites par les individus feuillés que l’on qualifie ainsi de sporophytes. Ces spores haploïdes ne sont pas dispersées dans le milieu extérieur et produisent, par mitose, des gamétophytes mâles et femelles. Le gamétophyte mâle, le grain de pollen, produit deux gamètes mâles. Le gamétophyte femelle, le sac embryonnaire, produit un gamète femelle. La fécondation de celui-ci par un gamète mâle produit un nouveau sporophyte diploïde.
Structure de la Fleur de Lis
Les fleurs de lis sont produites vers l’apex des pieds feuillés. Elles sont colorées et organisées en inflorescence distincte du reste de la plante. Les pièces florales forment quatre verticilles. Elles s’attachent au réceptacle floral. Chez le lis, les pièces florales des deux premiers verticilles ne sont pas distinguables morphologiquement et sont appelées tépales. Le troisième verticille correspond à l’androcée, formé par les étamines.
Anthère : Production des Grains de Pollen
La partie fertile d’une étamine est l’anthère. L’anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l’intérieur desquels se forment les grains de pollens. À maturité, les sacs polliniques s’ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. En coupe, la symétrie bilatérale de l’anthère évoque la silhouette d’un papillon. Chacune des quatre « ailes » est un sac pollinique.
Hétérosporie et Formation des Grains de Pollen
Chez les Angiospermes, deux types de spores sont produites : on parle d’hétérosporie. Les grosses spores sont qualifiées de mégaspores (ou macrospores) et les petites de microspores. Les mégaspores sont produites dans les mégasporanges et donnent par mitoses les mégagamétophytes. Les microspores sont produites par les microsporanges et donnent par mitoses les microgamétophytes. Les grains de pollen sont facilement observables en les prélevant sur les anthères des fleurs épanouies et en les déposant entre lame et lamelle. Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de seulement deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. La cellule végétative occupe la majorité du volume. Après la pollinisation, elle permettra la formation du tube pollinique, qui transporte les gamètes. À l’intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative. La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores s’entourent d’une paroi de callose et subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie.
Pistil et Ovaire : Formation du Sac Embryonnaire
La partie fertile du pistil est son ovaire. Sa structure à différentes échelles microscopiques peut être observée en réalisant des coupes transversales. L’ovaire forme une sorte d’hexagone lobé. Il est constitué de trois lames (les carpelles) repliées sur elles-mêmes et soudées l’une à l’autre. L’ovaire de lis est formé de trois carpelles soudés. Chaque carpelle contient une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules, par groupes de deux. Les ovules des Angiospermes sont des structures pluricellulaires à l’intérieur desquels est produit le gamète femelle, l’oosphère. L’ovule est constitué de deux téguments protecteurs, du nucelle et du sac embryonnaire. Le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle, est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis. Des coupes dans le pistil à différents moments de sa formation permettent de comprendre les processus de formation du sac embryonnaire. La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores. Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires n’interviennent qu’à la fin des divisions, et de façon irrégulière.
Gaine Embryonnaire et Germination
La gaine embryonnaire est une couche de glycoprotéines entourant l’embryon qui a été décrite chez la plante modèle Arabidopsis thaliana. Les chercheurs ont montré que la gaine embryonnaire se maintient sur la surface de la jeune plantule après germination. Chez les plantes à graines, la germination est une étape critique pour la jeune plante. Les chercheurs démontrent que la première interface entre le milieu extérieur et la plantule est la gaine embryonnaire. Cette couche de glycoprotéines est produite par l’albumen et déposée à la surface de l’embryon. En analysant au microscope à force atomique les propriétés physiques de la surface des plantules, ils ont pu montrer que la gaine embryonnaire possède une très faible adhésivité. Cette propriété permet de faciliter la sortie des cotylédons.
Pression Hydrostatique et Développement de la Graine
La pression hydrostatique désigne la pression exercée par les fluides contenus dans les cellules ; c’est le moteur de la croissance chez les végétaux. La graine est une structure complexe composée de l'embryon de la plante, puis d'un tissu nutritif (albumen), le tout entouré du tégument. Les mesures en microindentation indiquent que la pression est très élevée en début de croissance et qu'elle diminue ensuite.
Albumen : Nourricier de l'Embryon
L’embryon se développe à l’abri dans la graine, et la plante-mère lui fournit tous les nutriments grâce à un tissu que l’on appelle l’albumen. Pour comprendre le fonctionnement d’une graine, il faut la considérer comme un ensemble de tissus génétiquement différents. Un grain de pollen déposé sur le pistil d’une fleur va émettre un tube par lequel il envoie son contenu (dont deux cellules spermatiques) à un ovule. Il s’y produit alors une double fécondation : la première avec une cellule œuf qui donne naissance à l’embryon et la seconde avec un autre type de cellule, dite cellule centrale, pour la création de l’albumen.
Développement et Élimination de l'Albumen
L’albumen est un tissu étrange. Chez l’Arabette des dames, il commence sa vie comme une cellule qui croît sans se diviser (appelée coenocyte). Ensuite, il se compartimente en cellules individuelles. Pendant toute sa vie, il va permettre aux nutriments fournis par l’enveloppe de transiter vers le bébé-plante. Après la cellularisation, et au fur et à mesure du développement de l’embryon, les cellules de l’albumen vont s’éliminer, libérant ainsi de l’espace pour sa croissance. Il s’agit en réalité d’un recyclage complet des cellules de l’albumen. L’embryon est protégé par une cuticule, une couche externe qui forme une barrière imperméable aux protéines.
tags: #embryon #plante #microscope #structure