Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant qui transforme une simple cellule fécondée en un organisme multicellulaire complexe. L'étude de ce développement a connu une révolution grâce aux avancées technologiques permettant d'explorer les mécanismes fondamentaux qui le régissent. Cet article se concentre sur un aspect particulier de ce processus: la plicature transversale de l'embryon, un événement clé de la morphogenèse.
Introduction
Le développement de l'embryon et du fœtus humain, de la fécondation à la naissance, est un processus complexe. L'ouvrage de L.B. Arey décrit en détail ce développement sur 11 séquences de semaines. Des correspondances chronologiques peuvent être établies avec les horizons et périodes de gestation de Streeter, et avec les stades Carnegie. Pour chaque séquence, les caractéristiques de développement de la morphologie corporelle sont passées en revue, ainsi que la cavité buccale, le pharynx et ses annexes, le tube digestif et ses glandes, le système respiratoire, la cavité cœlomique et les mésos, le système urogénital, le système vasculaire, le système squelettique, le système musculaire, les téguments et leurs annexes, le système nerveux et les organes des sens.
Plicature Transversale: Un Événement Morphogénétique Clé
La plicature transversale est une étape cruciale de la morphogenèse embryonnaire chez les eumétazoaires. Elle intervient après la vie libre (préimplantation) et la nidation, marquant le début de la transformation d'un disque embryonnaire en une structure tridimensionnelle. Plus précisément, chez l'homme, ce processus débute autour du 15ème jour (stade 6 de Carnegie, jours 14 à 18).
Le Disque Embryonnaire et la Cavité Amniotique
Au cours de cette phase, le disque embryonnaire croît plus rapidement que la vésicule vitelline. La plicature transversale se manifeste par une inflexion (enroulement) transversale du disque. Cette plicature entraîne avec elle la cavité amniotique qui, en se développant, finit par envelopper l'embryon.
Délimitation et Formation du Tube
Un des événements majeurs de cette période est la délimitation de l'embryon, c'est-à-dire le passage d'un disque tridermique à un embryon sensiblement cylindrique.
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La délimitation ventrale, en particulier, incorpore une partie du lécithocèle II, qui se transforme en intestin moyen. Les bords du disque se regroupent autour du lécithocèle II, le pinçant et constituant ainsi l'ébauche du cordon ombilical.
Dans la région crâniale, la croissance des structures encéphaliques primitives amène la membrane oro-pharyngienne et l'ébauche cardiaque en position ventrale. La délimitation caudale, un peu plus tardive, permet également l'incorporation du lécithocèle II, formant l'intestin postérieur. À la fin de la quatrième semaine, l'embryon prend la forme d'un tube. Des bourgeons de membres se mettent en place à partir des métamères : 6 pour le membre supérieur et 5 pour le membre inférieur.
Développement Spécifique des Systèmes Organiques
Durant cette période de développement, de nombreux systèmes organiques commencent à se former et à se différencier.
Morphologie Corporelle
Les arcs branchiaux se développent complètement et le tube cardiaque contourné devient visible. La vésicule vitelline prend une forme fusiforme. Les 40 somites sont présents et les bourgeons des membres apparaissent. L'œil et la vésicule otique sont également présents, et le corps prend une forme fléchie en C.
Cavité Buccale et Pharynx
Les processus maxillaires et mandibulaires saillissent et une langue primitive se forme. L'ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l'embryon) apparaît. Cinq poches pharyngées sont présentes et les poches branchiales 1 à 4 se ferment. L'ébauche de la cavité tympanique primaire se forme, et la tige sacculaire de la thyroïde apparaît.
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Tube Digestif et Système Respiratoire
L'œsophage est court et l'estomac prend une forme fusiforme. Le tube intestinal est simple, et le cordon, les voies hépatiques et la vésicule biliaire se forment. Les deux bourgeons pancréatiques apparaissent et le cloaque se situe en position haute. La trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à saillir, et l'ouverture laryngée est une simple fente.
Cavité Cœlomique et Système Urogénital
Le cœlome est encore un système continu de cavités. Le mésentère dorsal forme un rideau médian complet, et la bourse omentale est ébauchée. Le pronéphrose dégénère, et le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) atteint le cloaque. Les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement, et les bourgeons métanéphrotiques croissent en éléments sécrétoires primordiaux.
Système Squelettique, Musculaire et Nerveux
Tous les somites sont présents (40). Les sclérotomes s'agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde. Le tube neural est fermé, et trois vésicules primaires du cerveau sont présentes. Les nerfs et les ganglions se forment, et la toile épendymaire et les couches méningées marginales apparaissent.
Organes des Sens
Les cupules optiques et les dépressions cristalliniennes se forment. La dépression auditive commence à se fermer, les otocystes s'en détachent. Les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient.
Évolution Ultérieure du Développement Embryonnaire
Plus tard dans le développement embryonnaire, des transformations significatives continuent de se produire.
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Morphologie Corporelle
Les arcs branchiaux disparaissent et le sinus cervical se ferme. La face et le cou se forment, les doigts s'individualisent, le dos se redresse, et le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps. La queue régresse.
Cavité Buccale et Pharynx
Les ébauches linguales primordiales se rassemblent en un seul organe lingual. Les lames labiales et dentaires se séparent de façon distincte. Les mâchoires prennent forme et commencent à s'ossifier. Les replis du palais sont présents et se séparent de la langue.
Tube Digestif et Système Respiratoire
L'estomac atteint sa forme et sa position finale. Le duodénum est temporairement occlus. Les anses intestinales font hernie dans le cordon. Le rectum se sépare de la vessie et de l'urèthre. La membrane anale se rompt. Les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent. Le larynx et l'épiglotte sont bien dessinés, l'orifice trachéal s'ouvre, et les cartilages laryngés et trachéaux s'ébauchent. Les cornets apparaissent et les choanes primaires s'ouvrent.
Cavité Cœlomique et Système Urogénital
L'extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps. Le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales. Les ligaments du foie se forment. Le mésonéphros est à l'acmé de sa différenciation. Les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s'anastomoser. Les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient. La vessie et l'urèthre sont séparés du rectum, et la membrane uréthrale se rompt.
Système Vasculaire, Squelettique et Musculaire
Les veines cardinales se transforment et la veine cave inférieure prend forme. L'atrium, le ventricule et le bulbe sont divisés, et les valves cardiaques sont présentes. Le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l'atrium gauche. La rate apparaît. La chondrification est généralisée et le chondrocrâne se forme. Les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales.
Téguments, Système Nerveux et Organes des Sens
Les aréoles mammaires s'épaississent. Les hémisphères cérébraux croissent, et le corps strié et le thalamus se forment. L'infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l'embryon) entrent en contact. Les plexus choroïdes apparaissent, et la médullaire suprarénale envahit le cortex. La fissure choroïdienne se ferme, englobant l'artère centrale. Les fibres nerveuses envahissent le tronc optique. Le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires. Les revêtements fibreux et vasculaires de l'œil apparaissent, et les vésicules olfactives s'ouvrent dans la cavité buccale.
Neurulation Primaire et Développement Musculaire
Neurulation Primaire
La neurulation primaire est un processus morphogénétique qui transforme la plaque neurale en tube neural. La plaque neurale, initialement sous forme d'un disque, se déforme pour prendre un aspect ovoïde (convergence-extension). Ce processus est influencé par la voie Wnt. La plaque neurale se replie lors de la formation de charnières, conduisant au rapprochement des bords latéraux et à la fusion des tissus pour former le tube neural recouvert par l'ectoderme de surface. Les anomalies de la neurulation primaire peuvent entraîner des défauts de fermeture du tube neural, comme l'anencéphalie ou la myéloméningocèle.
Développement Musculaire
Les muscles striés squelettiques dérivent du mésoderme para-axial. Le mésoderme présomitique se segmente en somites, qui se différencient en sclérotome et dermomyotome. Les cellules musculaires striées squelettiques du corps proviennent du myotome. Les myoblastes migrent, fusionnent en myotubes, puis se différencient en fibres musculaires matures. Les muscles axiaux proviennent du myotome médian, tandis que les muscles latéroventraux proviennent des myotomes latéraux.
Développement du Système Nerveux Périphérique et du Cervelet
Système Nerveux Périphérique
Les neurones périphériques de projection naissent dans le tube neural et leurs axones forment les racines ventrales des nerfs spinaux. Les ganglions du SNP sont générés par des cellules issues du toit du tube neural. La crête neurale participe à la genèse du SNP et du squelette de la face et du cou. Certains neurones ou cellules de soutien de ganglions des nerfs crâniens sont produits à partir de placodes.
Cervelet
Le cervelet dérive du tube neural et se développe initialement sous la forme de deux ébauches séparées. La déformation du rhombencéphale conduit à une bascule des ébauches cérébelleuses et à la fusion des régions médianes.
Fécondation et Implantation
La fécondation se déroule dans la portion ampoulaire de la trompe utérine. Les divisions cellulaires successives aboutissent à la formation de la morula, au stade de 16 blastomères. L'implantation se fait dans le tiers supérieur de l'utérus. Les cellules trophoblastiques se différencient en syncytiotrophoblaste et cytotrophoblaste. Au niveau du bouton embryonnaire, il y a différenciation en entoblaste et épiblaste.
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