La division cellulaire est un processus fondamental pour la vie, permettant la croissance, la réparation des tissus et la reproduction. Chez les organismes eucaryotes, la mitose est le principal mécanisme de division cellulaire, assurant la production de deux cellules filles génétiquement identiques à la cellule mère. Ce processus joue un rôle crucial dans le développement embryonnaire, où la division rapide et précise des cellules est essentielle à la formation d'un organisme viable.
Embryogenèse : Les premières étapes de la vie
Dès la fécondation, l’embryogenèse commence avec le zygote, la cellule née de la fusion des gamètes mâle et femelle. Entre 72 heures après la fécondation et le 4e jour de grossesse, l’embryon entame sa migration depuis la trompe de Fallope jusqu’à l’utérus. La division cellulaire se poursuit. L’embryon est alors composé de 16 cellules et il a la taille d’une mûre. Cette dernière évolue ensuite en blastocyste.
Entre le 4e et le 5e jour après la fécondation, l’embryon termine son chemin dans la cavité utérine. Il perd alors la zone pellucide (son enveloppe de protection). Cette étape est aussi appelée hatching. Elle permet à l’embryon de se coller à la muqueuse utérine.
La gastrulation est une étape cruciale où l’embryon évolue en disque embryonnaire composé de 2 puis 3 feuillets primitifs, entre la 2e et 3e semaine de grossesse. Durant la 4e semaine de grossesse, l’embryon est maintenant bien délimité, flottant dans la cavité amniotique et continuant son développement.
L’organogénèse, qui apparaît dès le 2e mois de grossesse, est l’étape où les organes se développent très vite. Vers la 5e semaine de grossesse, le cerveau antérieur se divise en deux. Vers la 6e semaine, le conduit auditif, les vertèbres et les muscles dorsaux naissent, et l'estomac prend sa forme définitive. Vers la 7e semaine de grossesse, les membres continuent leur croissance, et les sillons entre les doigts apparaissent sur les mains et les pieds. En fin de 8e semaine, l’organogénèse est presque achevée, les organes sont différenciés et leur croissance va se poursuivre durant la phase fœtale.
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La période fœtale débute à la 9e semaine de grossesse et se poursuit jusqu’à l’accouchement. L’embryologie est la science qui permet d’étudier la croissance d’un organisme pendant toute la période gestationnelle.
La mitose : division cellulaire fondamentale
D'un point de vue topologique, les cellules qui composent les organismes vivants ressemblent à des boules. Bien sûr, cette approximation n'est valable qu'à une certaine échelle, en négligeant les détails trop fins. En revanche, les cellules sont rarement sphériques : la variété de leurs formes est si grande qu'elle est pratiquement indescriptible en termes géométriques. Il est donc a priori surprenant de constater que, lors des processus de division cellulaire, qu'il s'agisse de la mitose (division des cellules somatiques) ou de la méiose (division des cellules reproductrices), les cellules des animaux s'arrondissent, devenant quasi sphériques.
Lors de ces processus de division, les phénomènes géométriques à l'échelle de la cellule commencent lorsque les chromosomes sont regroupés le long d'un plan, puis séparés des deux côtés de ce plan. C'est dans ce même plan que se fera ensuite le premier clivage de la cellule, par étranglement. Sa position dépend entre autres de signaux externes : du champ gravitationnel, de la lumière, des cellules adjacentes, du point d'attache dans l'utérus ou du point d'entrée du spermatozoïde dans l'ovule, etc. Si le mécanisme détaillé de la détermination de ce plan garde encore beaucoup de secrets, il est en revanche clair que la géométrie de la sphère est adaptée à la description du processus. Ainsi, le centrosome (l'unité centrale d'une architecture complexe de fibres dynamiques nommées microtubules et microfilaments) se duplique et les deux centrosomes fils migrent vers des points diamétralement opposés de la membrane cellulaire devenue sphérique. Les centrosomes restent connectés par un fuseau de microtubules, le long desquels se transmettent les informations nécessaires à la formation du plan de division, qui sera perpendiculaire au segment joignant les deux centrosomes, mais ne passera pas nécessairement par son milieu.
Premières divisions et orientation des plans de clivage
À partir de l'ovule fécondé, les configurations des premières divisions cellulaires et, en particulier, les orientations des plans de clivage, déterminent en partie la structure globale de l'adulte. Chez les vertébrés, ces plans déterminent tout d'abord les directions antéro-postérieure et dorso-ventrale. Prenons l'exemple de la grenouille Xenopus laevis, un modèle dans l'étude du développement. L'axe vertical induit par la gravitation structure l'ovule non fécondé, déterminant ainsi la direction antéro-postérieure de l'adulte. Le plan du premier clivage n'est déterminé qu'au moment de l'entrée du spermatozoïde : il passe par le point d'entrée du spermatozoïde et par l'axe vertical. Un deuxième clivage simultané des deux cellules filles a lieu suivant un plan perpendiculaire au premier et qui contient aussi l'axe vertical initial. Le troisième plan de clivage est perpendiculaire aux deux premiers. À cette étape, les deux directions principales sont déterminées, ainsi que les côtés droit et gauche.
Au centre de la blastule, l'amas cellulaire formé par clivages successifs, apparaît une cavité créée par la mort de certaines cellules ou par l'entrée de fluide extérieur. Lorsque les clivages s'arrêtent, la blastule est une boule creuse, approximativement convexe. Commence alors une étape complexe de création et réarrangement spatial de strates cellulaires : la gastrulation. L'ectoderme, l'unique partie de la blastule qui reste superficielle, donnera ultérieurement naissance à l'épiderme et au système nerveux. Les autres parties, le mésoderme et l'endoderme, migrent vers l'intérieur de l'embryon, et donneront naissance aux organes internes. En particulier, c'est durant cette étape que se forme le tube digestif, ce qui est qualitativement nouveau, puisque cette création modifie la topologie de l'ensemble.
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La morphogenèse du tube digestif est particulièrement claire du point de vue géométrique dans le cas de l'oursin. Dans la partie postérieure de l'embryon, déterminée dès les premiers clivages, une petite région de la blastule se recourbe vers l'intérieur, et la pointe rentrante avance jusqu'à atteindre une région opposée à celle de départ. Les deux couches cellulaires se joignent et il se crée une ouverture, la future bouche de l'oursin. La forme topologique de la surface de l'embryon change alors : elle passe d'une sphère à un tore, une surface qui a la même forme au sens topologique que la surface d'une bouée. Du point de vue du métabolisme, il semble en revanche plus judicieux de considérer que l'embryon reste une boule, puisque les accès aux extrémités du tube digestif et les processus biochimiques qui s'y déroulent sont commandés par l'organisme.
Les processus de déformation des couches cellulaires au cours de la gastrulation sont encore imparfaitement compris sur le plan biomécanique. Comme en mathématiques, lors de l'étude d'un phénomène complexe, il est naturel de chercher à le comprendre d'abord sur des exemples simples. Dans notre cas, un tel exemple pourrait être Volvox carteri, une algue verte, l'un des organismes pluricellulaires les plus simples, puisqu'il est constitué uniquement de deux types de cellules. Ainsi, un Volvox adulte consiste en une sphère presque parfaite formée d'environ 2 000 cellules somatiques, qui enveloppe 16 cellules reproductrices. Celles-ci se forment lors de la sixième étape de clivage et restent à la surface externe de l'embryon jusqu'à ce que les clivages des autres cellules s'achèvent.
Le cycle cellulaire : Une vision détaillée
Chaque cellule est vivante et ne reste pas identique tout au long de sa vie. Si on observe des cellules au microscope au cours de leur vie, on remarque qu'on peut les observer sous deux états : soit la cellule est en train de se diviser, soit elle n'est pas en train de se diviser. Mais la plupart du temps, les cellules ne se divisent pas, on dit qu'elles sont en interphase. L'interphase représente 90 % du temps de vie d'une cellule environ. Les cellules en interphase sont les cellules telles qu'on les connaît. Elles contiennent un noyau, mais on ne voit pas de chromosomes. Mais les cellules peuvent aussi se diviser, on dit qu'elles sont en mitose. Les cellules en mitose n'ont plus de noyau. À sa place, on distingue de petits éléments : les chromosomes.
La durée du cycle cellulaire est très variable selon la cellule. Par exemple, les bactéries dans des conditions optimales ont un cycle de 20 minutes, tandis que les cellules de notre foie ont un cycle d'environ 1 an.
Les phases de la mitose
La mitose est la phase du cycle pendant laquelle une cellule se divise. On distingue quatre étapes au cours de la mitose : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase.
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La prophase
C'est la phase où le noyau de la cellule disparaît, remplacé par des filaments épais : les chromosomes. Ces chromosomes sont doubles, composés de deux chromatides réunies par leurs zones centrales, le centromère. De plus, le fuseau mitotique commence tout juste à apparaître. Il s'agit d'une série de filaments appelés microtubules qui s'organisent en formant un fuseau, c'est-à-dire un objet de forme ovale mais aux extrémités pointues.
La métaphase
Le fuseau mitotique a fini de se mettre en place. Les chromosomes se sont alignés également au centre du fuseau. Le plan sur lequel ils sont alignés coupe la cellule en deux, on l'appelle donc le plan équatorial.
L'anaphase
Les chromosomes se séparent en deux. Plus précisément, les chromosomes doubles, constitués de deux chromatides se séparent en deux chromosomes simples constitués d'une seule chromatide. Chaque groupe de chromosomes simples migre vers un pôle opposé de la cellule. Le fuseau mitotique joue un rôle essentiel dans cette migration. Chaque chromosome simple est tiré par son centromère vers un pôle de la cellule grâce aux microtubules du fuseau.
La télophase
Deux nouvelles cellules sont en train de remplacer la cellule initiale. Chaque ensemble de chromosomes simples se regroupe, les chromosomes finissent par disparaître et sont remplacés dans chaque nouvelle cellule par un nouveau noyau. Une nouvelle membrane plasmique apparaît au centre, séparant les deux nouvelles cellules. Enfin, le fuseau mitotique disparaît. Une fois la télophase terminée, c'est la fin de la mitose. On a deux nouvelles cellules en interphase.
L'interphase
L'interphase est donc l'état d'une cellule entre deux mitoses. Il s'y passe notamment deux choses : la croissance de la cellule et la reconstitution de la quantité d'ADN. Au cours de son interphase, une cellule grandit donc beaucoup. Et quand elle se divise, elle donne naissance à deux petites cellules qui devront à leur tour croître pendant leur interphase avant de pouvoir entrer en mitose. La quantité d'ADN double au cours de l'interphase, mais seulement vers le milieu de celle-ci.
On distingue trois sous-phases pendant l'interphase :
- La phase G1 (growth, croissance) : période pendant laquelle la quantité d'ADN n'augmente pas, mais où la cellule grossit.
- La phase S (synthesis, synthèse de l'ADN) : période pendant laquelle la quantité d'ADN double.
- La phase G2 : deuxième phase sans modification de la quantité d'ADN, mais où la cellule grossit.
C'est donc pendant l'interphase que la cellule accomplit ses fonctions et également qu'elle se « prépare » en reconstituant les éléments dont elle a besoin pour une nouvelle mitose.
La méiose : division cellulaire pour la reproduction
La méiose est une division cellulaire particulière qui a lieu dans les organes reproducteurs. Elle a lieu dans les cellules souches à l'origine des gamètes, situées par exemple dans les tubes séminifères des testicules, chez un homme. Ainsi, c'est suite à la méiose qu'on obtiendra des spermatozoïdes. Ce sont aussi des méioses qui permettent la formation des ovules dans les ovaires.
La méiose se divise en deux phases : la phase réductionnelle et la division équationnelle. La première est la phase réductionnelle, où la formule chromosomique passe de 2n = 4 pour la cellule mère à n = 2 pour chacune des deux cellules issues de la division. On dit aussi qu'on passe d'une cellule diploïde (avec des paires de chromosomes) à des cellules haploïdes (avec un seul exemplaire de chaque chromosome). C'est la grande différence entre la méiose et la mitose : ce sont les chromosomes homologues qui se séparent lors de la première métaphase de la méiose, et non les chromatides comme dans la mitose. Immédiatement après cette première division, une deuxième division a lieu : la division équationnelle. Cette deuxième division est dite équationnelle car, cette fois, ce sont les chromosomes qui se séparent en deux parties égales : ceux qui étaient doubles deviennent simples (cette deuxième division ressemble donc à la mitose). La méiose a ainsi donné naissance à quatre cellules haploïdes contenant des chromosomes simples. Ces cellules sont les cellules reproductrices : les gamètes. Par la suite, un gamète mâle et un gamète femelle s'unissent : leur fusion conduit à une cellule œuf ou zygote.
Division cellulaire chez les végétaux
Chez les Eucaryotes, la division cellulaire est plus complexe. Elle assure une parfaite parité génétique entre les deux cellules filles produites. C'est le mécanisme connu chez les plantes et chez les animaux sous le terme de MITOSE.
L'organisme d'un végétal supérieur est constitué le plus souvent d'un grand nombre de cellules assemblées en organes divers. Toutes ces cellules n'ont pas le même comportement au cours du développement en ce qui concerne le processus de division. Certaines, après leur formation, ne cesseront pas de se diviser plus ou moins régulièrement pendant toute la durée de vie de l'organisme qui les abrite. C'est le cas de certaines cellules des méristèmes végétaux. D'autres, au contraire, ne se diviseront jamais après leur formation dans l'embryon. Elles se différencient très vite et ne changeront pas d'état jusqu'à la disparition de la plante. La majorité des cellules du végétal, cependant, après s'être divisées un certain nombre de fois, perdent leur pouvoir mitotique et ne donneront plus de cellules-filles.
Chacune des cellules, pour sa part, voit se succéder de nombreux événements entre la mitose qui lui donne naissance et celle qui la scindera en deux cellules-filles. La période de temps qui s'écoule entre ces deux mitoses est le cycle cellulaire. Il se termine par la mise en place des éléments préparatifs de la future mitose. Le positionnement de la future paroi prend une importance capitale chez les végétaux. Les mécanismes qui le contrôlent seront décrits. La division du noyau (cytodiérèse) peut alors se dérouler. La construction de la nouvelle paroi (cytokinèse), enfin, est réalisée, séparant définitivement les deux cellules-filles.
Le positionnement de la paroi chez les végétaux
L'une des caractéristiques remarquable du végétal est son manque de mobilité. A tous les niveaux de son organisation, chaque élément meurt généralement à l'endroit précis ou il est apparu : l'individu sur la portion de sol où il s'est enraciné, la branche secondaire sur la branche maîtresse qui la porte, la fleur sur son pédoncule. Cette absence de mouvement se remarque même au niveau cellulaire car, en effet, il n'y a pas de migration des cellules chez une plante. Ceci est dû à la présence de la paroi pecto-cellulosique qui sépare et réunit, en même temps, deux cellules contiguës. Ainsi, au terme d'une division cellulaire chez une plante, les deux cellules-filles néoformées resteront unies l'une à l'autre par la nouvelle paroi qui s'interpose entre elles. Ceci donne une grande importance au choix de la position où se formera cette paroi dans le volume de la cellule-mère. En apparence, le cytosquelette semble jouer le rôle principal dans ce choix.
Dans une cellule encore en interphase, les microtubules, à l'intérieur de la cellule, sont uniformément répartis à la périphérie, sous le plasmalemme. Le début de la prophase mitotique est indiqué par un événement significatif au niveau des microtubules périphériques : ils se concentrent suivant l'un des diamètres de la cellule qui va se diviser. La figure qu'ils constituent ainsi a reçu le nom de "bande préprophasique". Entraîné par les filaments d'actine qui le relient au plasmalemme, le noyau se positionne au centre de la bande préprophasique.
Le noyau de la cellule parcourt la prophase de la mitose. La condensation des divers chromosomes qui le constituent touche à sa fin, et les chromosomes deviennent distincts les uns des autres. Pendant ce temps, les microtubules se disposent longitudinalement dans la cellule. Ils formeront bientôt, après réorganisation, le "fuseau achromatique". Ce fuseau atteint sa maturité à la métaphase. Les chromosomes, au maximum de leur condensation et de leur visibilité se disposent en "plaque équatoriale" dans la zone centrale du fuseau achromatique.
Les deux noyaux qui feront vivre les deux cellules-filles sont reconstitués. Les microtubules, du fuseau désorganisé, regagneront graduellement la périphérie des cellules nouvellement formées. Après la cytodiérèse, la cytokinèse est enclenchée et la nouvelle paroi va, par le biais du phragmoplaste, séparer les deux cellules issues de la mitose.
Ainsi, dans un organe végétal en développement, suivant que les mitoses disposent les parois néoformées de telle ou telle façon, la morphologie de l'organe variera :
- Si les nouvelles parois sont disposées parallèlement les unes aux autres, les mitoses sont dites "périclines".
- Si les nouvelles parois sont disposées perpendiculairement les unes aux autres, les mitoses sont dites "anticlines".
- Si les nouvelles parois sont disposées aléatoirement les unes aux autres, la forme de l'organe sera elle-même "aléatoire".
Construction de la paroi : le phragmoplaste
La localisation de la nouvelle paroi étant fixée, la cellule mère en commence la construction :
- Les premiers évènements de cette construction consistent simplement en une accumulation significative, au niveau du diamètre choisi par la cellule, de certains organites : mitochondries productrices d'énergie et dictyosomes chargés des synthèses.
- Rapidement, le golgi bourgeonne de nombreuses vésicules gorgées de pectine.
- L'étape qui suit est caractérisée par la confluence progressive de ces vésicules golgiennes jusqu'à ne former qu'un seul ensemble, une sorte de "galette" de pectine limitée extérieurement par une membrane phospho-lipidique. De place en place, des travées de reticulum endoplasmique ménagent des interruptions ponctuelles dans cette lamelle pectique. Elles formeront à terme les plasmodesmes. A ce stade, déjà, la séparation de la cellule-mère en deux cellules-filles est matérialisée sous la forme de cette lamelle pectique encore appelée lamelle mitoyenne.
Division cellulaire asymétrique
Pendant des décennies, la mitose (processus de division cellulaire) a été enseignée comme un processus rigoureux, presque mécanique. Chaque cellule, à l’aube de sa division, s’arrondit pour assurer une répartition symétrique de son matériel génétique, donnant naissance à deux cellules filles identiques. Mais une nouvelle étude pourrait bien faire vaciller ce dogme vieux d’un siècle. Leurs travaux révèlent un phénomène inattendu : la division isomorphe. Contrairement à la division dite « canonique », où la cellule mère adopte une forme sphérique avant la mitose, certaines cellules gardent leur morphologie initiale - souvent allongée - et donnent naissance à deux cellules filles différentes, aussi bien en forme qu’en fonction. Sous la direction des biologistes Shane Herbert et Holly Lovegrove, l’équipe a observé ce comportement surprenant chez des cellules souches d’embryons de poisson zèbre, en pleine formation de vaisseaux sanguins. À ce stade, les cellules doivent constamment se réorganiser pour créer des tissus complexes. Résultat : la division n’est plus un simple copier-coller. Elle devient un mécanisme de diversification, produisant des cellules aux trajectoires différentes.
En gardant leur morphologie pendant la mitose, ces cellules transmettent aux cellules filles des informations précieuses - sur leur orientation, leur environnement, ou leur futur rôle dans le tissu. « La division isomorphe permet de transmettre aux cellules filles de nombreuses informations sur l’état cellulaire prémitotique, dont la plupart sont perdues et réinitialisées lors de l’arrondissement mitotique classique. Cette découverte dépasse le cadre du développement embryonnaire. Car la division cellulaire asymétrique, en générant des cellules aux comportements divergents, joue aussi un rôle clé dans la progression de certains cancers. En comprenant mieux comment la forme d’une cellule influence son avenir, les chercheurs pourraient ouvrir de nouvelles voies thérapeutiques.
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