Introduction
Les muscles sont des organes essentiels qui convertissent l'énergie chimique en énergie mécanique, permettant ainsi le mouvement et diverses fonctions physiologiques. Il existe différents types de muscles, chacun ayant une organisation et un mode de fonctionnement spécifiques. Cet article explore les types de contraction musculaire et la physiologie sous-jacente, en mettant l'accent sur les mécanismes moléculaires et cellulaires impliqués.
Organisation et Composition des Muscles
Fibre Musculaire et Sarcomère
Une seule cellule musculaire constitue une fibre musculaire. Le cytoplasme de la cellule musculaire, appelé sarcoplasme, entoure les myofibrilles et contient plusieurs noyaux cellulaires et des sarcosomes (mitochondries). Le sarcomère, l'unité fonctionnelle de base du muscle strié, est compris entre deux lignes Z. Près de la ligne Z, le sarcomère est constitué uniquement de filaments d'actine, formant la bande I.
Protéines Contractiles : Actine et Myosine
La contraction musculaire repose sur l'interaction de deux protéines principales : l'actine et la myosine.
Actine : L'actine monomérique (actine G) est une molécule globulaire qui peut polymériser pour former des filaments (actine F). Ces filaments sont composés de deux chaînes linéaires enroulées l'une autour de l'autre en une double hélice. La tropomyosine, une protéine allongée, se lie à l'actine en se logeant dans les sillons de la double hélice. À intervalles réguliers, une molécule de troponine se lie à la tropomyosine. La troponine est composée de trois chaînes : troponine-T, troponine-I et troponine-C.
Myosine : La myosine II est une molécule allongée composée de deux chaînes lourdes et de quatre chaînes légères. Chaque chaîne lourde possède une queue C-terminale allongée et une tête globulaire N-terminale à activité ATPasique. Plusieurs centaines de molécules de myosine II s'assemblent pour former un filament épais. Les têtes globulaires dépassent en périphérie du filament et peuvent se fixer aux filaments d'actine.
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Mécanisme de Contraction Musculaire
Couplage Excitation-Contraction
L'événement déclencheur de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est faible, mais lors d'une stimulation, elle peut augmenter considérablement. Le couplage excitation-contraction décrit les mécanismes qui permettent cette augmentation de la concentration en calcium.
Dépolarisation de la Membrane Musculaire : L'arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison nerveuse d'un neurone moteur déclenche la libération d'acétylcholine dans la fente synaptique. L'acétylcholine se lie à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique de l'acétylcholine, entraînant une dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire. Cette dépolarisation génère un potentiel de plaque excitateur qui se propage sur tout le sarcolemme sous forme d'un potentiel d'action musculaire.
Libération de Calcium par le Réticulum Sarcoplasmique : La vague de dépolarisation pénètre au cœur de la cellule par les tubules transverses, qui sont situés à proximité des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique au niveau des triades. Dans la membrane des citernes terminales, on trouve le récepteur à la ryanodine (RyR1), un canal calcique. La dépolarisation de la membrane et l'augmentation de la concentration intracellulaire en calcium, dues à l'ouverture des canaux calciques de type L (DHPR), entraînent l'ouverture du RyR1.
Rôle du Calcium et des Protéines Régulatrices : Dans la lumière du réticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations élevées, lié à la calséquestrine. L'ouverture du RyR1 libère massivement le calcium dans le sarcoplasme. Lorsque la troponine C n'est pas liée au calcium, la troponine I inhibe l'interaction actine-myosine. La liaison du calcium à la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, déplaçant la tropomyosine et démasquant les sites de liaison actine-myosine.
Cycle de Contraction et Raccourcissement du Sarcomère
La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement relatif des filaments d'actine et de myosine. Ce processus peut être divisé en plusieurs étapes :
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Fixation de la Myosine à l'Actine : Au repos, la myosine est couplée à de l'ADP et du phosphate inorganique (Pi). En présence de calcium, les sites de liaison sur l'actine sont exposés, permettant à la myosine de se fixer.
Coup de Force : Le départ du phosphate inorganique, puis de l'ADP, stabilise la liaison actine-myosine et induit un changement de conformation de la myosine. L'angle entre la tête de myosine et sa queue diminue, entraînant un mouvement relatif entre les filaments d'actine et de myosine.
Détachement de la Myosine : La liaison d'une nouvelle molécule d'ATP à la myosine provoque le détachement de la myosine de l'actine.
Réarmement de la Myosine : L'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine, ramenant la tête de myosine à sa position initiale.
Ce cycle de liaison-dissociation se répète tant que la concentration en calcium reste élevée, entraînant un raccourcissement progressif du sarcomère.
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Relaxation Musculaire
L'augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes. Pour que le muscle se relâche, le calcium doit êtreActive transporté hors du sarcoplasme. La concentration en calcium diminuant, le calcium se dissocie de la troponine C, rétablissant l'inhibition de la troponine I sur la liaison actine-myosine.
Types de Muscles et leurs Contractions
Muscle Strié Squelettique
Les muscles striés squelettiques sont responsables des mouvements volontaires. Leur contraction est rapide et puissante, mais aussi sujette à la fatigue. Pour qu'un muscle se contracte, il reçoit un stimulus d'une cellule nerveuse appelée motoneurone. Ce dernier s'approche du sarcolemme sous la forme de son axone sans rentrer en contact direct avec lui. Le transfert de l'excitation du motoneurone vers la fibre musculaire se situe au niveau de la plaque motrice. Si le stimulus parvient à l'extrémité de l'axone, les ions calcium provoquent la libération de molécules d'acétylcholine dans la fente synaptique qui vont se fixer sur les récepteurs du sarcolemme. Ceci entraine une modification de la perméabilité du sarcolemme pour les ions sodium et potassium, permettant ainsi la transmission aux myofibrilles des fibres du muscle strié. Le sarcomère va se raccourcir par rapprochement des bandes Z. Entre le moment de la libération de l'acétylcholine et le début de la contraction musculaire s'écoule 1/1000 de seconde, c'est le temps de latence.
Muscle Lisse
Les muscles lisses se trouvent dans les parois des organes internes et des vaisseaux sanguins. Ils ne présentent pas de striations transversales. La contraction du muscle lisse se fait par glissement des filaments les uns contre les autres. Elle peut être initiée par une activité électrique spontanée de la fibre musculaire ou par un influx nerveux apporté par un neurone moteur du système nerveux végétatif. Les fibres musculaires lisses n'ont pas de plaque motrice. Lorsque l'axone d'un neurone pénètre dans un muscle lisse, il s'arborise et chacune de ses terminaisons axonales contient de petits renflements appelés varicosités, contenant des vésicules qui sont libérées sous l'action du potentiel d'action, dans l'espace qui les sépare des fibres lisses.
Muscle Cardiaque
L'ultrastructure du muscle cardiaque est similaire à celle du muscle strié squelettique, ainsi que le mécanisme de la contraction contrôlée par le calcium. On trouve dans le muscle cardiaque, des canaux différents de ceux trouvés dans le muscle squelettique, aussi bien dans la membrane sarcolemmale que dans le réticulum sarcoplasmique. Dans la membrane sarcolemmale des cellules pace-maker, cellules localisées dans le centre générateur des battements cardiaques, on trouve un canal très particulier dit canal de fuite. Ce canal n’est jamais complètement fermé, même si sa conductance est faible, de sorte qu’il laisse en permanence échapper des ions K+ et entrer des ions Na+. Cette fuite entraîne une dépolarisation lente de la membrane plasmique. Lorsque la différence de potentiel transmembranaire passe la valeur seuil d’activation des canaux voltage-dépendants responsables du potentiel d’action, ces canaux vont s’ouvrir, provoquant l’apparition d’un potentiel d’action classique, mais sans intervention d’un neurone excitateur. Bien sur, il faut que ce potentiel d’action soit transmis aux autres cellules musculaires cardiaques. La vague de dépolarisation suit un trajet bien précis. Prenant naissance dans le nœud sinusal localisé au niveau de l’oreillette droite près de l’abouchement de la veine cave supérieure, elle se propage dans tout le myocarde, des oreillettes jusqu’au nœud auriculoventriculaire situé à la jonction oreillettes-ventricules. Après un court délai, cette vague de dépolarisation va se propager le long du septum auriculoventriculaire via le tronc du faisceau de Hiss, la branche droite et la branche gauche, les fibres de Purkinje, et enfin dans tout le myocarde ventriculaire à travers les cellules musculaires. On trouve dans les cardiomyocytes des isoformes spécifiques du RyR (RyR2 au lieu de RyR1 dans le muscle squelettique) et du DHPR. Leur organisation spatiale en est modifiée, la principale différence étant que ces deux canaux ne sont plus en interaction directe (même s’ils restent à proximité). La vague de dépolarisation qui parcours la membrane plasmique ouvre les DHPR. Des ions calcium extracellulaires entrent dans la cellule, provoquant une petite augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Cette augmentation va directement agir sur les RyR2, entraînant leur ouverture et la libération massive des ions calcium stockés dans le réticulum sarcoplasmique. Ce mécanisme est appelé « Calcium-Induced Calcium Release » pour « libération du calcium induite par le calcium ».
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