Introduction

Le développement embryonnaire des vertébrés est un processus complexe et fascinant, au cours duquel le système nerveux se met en place. Un élément clé de ce processus est la formation du tube neural, une structure dorsale qui donnera naissance à l'encéphale et à la moelle épinière. La partie antérieure de ce tube subit un renflement, l'ébauche du système nerveux céphalique, un processus connu sous le nom de céphalisation.

Mise en Place des Feuillets Embryonnaires

Suite à la gastrulation et à la neurulation, les différents feuillets embryonnaires se mettent en place. Le neurectoderme dorsal se différencie en neuroderme, précurseur des structures nerveuses. L'ectoderme donnera les structures épidermiques comme la peau. Le mésoderme, quant à lui, est à l'origine des tissus musculaires et des reins, entre autres.

La Neurulation et la Formation du Tube Neural

Au cours de la neurulation, le neuroderme subit d'importants mouvements morphogénétiques, aboutissant à la formation d'un tube neural dorsal. Ce tube est représenté selon l'axe antéro-postérieur (A - P).

Développement du Système Nerveux Céphalique

La partie antérieure du tube neural présente un renflement, correspondant à une vésicule unique. Il s’agit là de l’ébauche du système nerveux céphalique. La vésicule initiale donne naissance à trois vésicules : le prosencéphale (antérieur), le mésencéphale (moyen) et le rhombencéphale (postérieur). Le prosencéphale se divise ensuite en un télencéphale antérieur et un diencéphale, tandis que le rhombencéphale donne le métencéphale et le myélencéphale (postérieur). À ce stade, le tube neural antérieur est donc composé de cinq vésicules. On peut noter que le prosencéphale a déjà commencé à se développer chez l’embryon de poulet (on observe deux vésicules optiques latérales en formation). Embryons de 85 heures observés après coloration (à gauche) ou en coupe sagittale (à droite). On note la présence de plusieurs vésicules céphaliques provenant du développement des trois vésicules précédentes. Les yeux, issus du diencéphale, sont déjà bien développés. À ce stade de développement, le métencéphale est encore peu visible. La mise en place et la différenciation des vésicules neurales est sous le contrôle des gènes du développement. L’importance relative de ces vésicules (et surtout des structures qui en dérivent) varie énormément au sein des différents groupes de Vertébrés.

Les Vésicules Cérébrales et leurs Dérivés

L'encéphale est la partie du système nerveux central située dans la cavité crânienne. Il est composé de trois parties avec le télencéphale (cerveau antérieur, le cerveau), le mésencéphale (cerveau moyen, le tronc cérébral) et le rhombencéphale (cerveau postérieur, le cervelet).

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Prosencéphale (Cerveau Antérieur)

Le prosencéphale est divisé en deux parties principales :

  • Télencéphale: Il comprend le cortex cérébral, divisé en lobes occipital (vision), pariétal (organes sensoriels et kinesthésiques), temporal (odeur auditive et proche de l'hippocampe), et frontal (jugement, perception et aire motrice). Les lobes frontaux, pariétaux et temporaux sont responsables de l'apprentissage, et tout le cortex est responsable du langage. Il comprend également le striatum (corps strié) et le rhinencéphale.
  • Diencéphale: Il comprend l'épithalamus (contenant la glande pinéale, productrice de mélatonine), le thalamus (zone de contrôle maximal des sensations), le subthalamus (noyau sous-thalamique) et l'hypothalamus (comprenant le chiasma optique, le tuber cinereum, les tubercules mammaires et l'hypophyse postérieure). L'hypothalamus est le centre régulateur des émotions (système limbique) et du contrôle physique.

Mésencéphale (Cerveau Moyen)

Le mésencéphale abrite les tubercules quadrilatères, quatre en nombre, dont deux supérieurs (liés à la vision) et deux inférieurs (liés à l'audition). Ils filtrent les informations entre le rhombencéphale et le cerveau antérieur.

Rhombencéphale (Cerveau Postérieur)

Le rhombencéphale entoure le quatrième ventricule cérébral et est composé du métencéphale et du myélencéphale. Il est situé dans la partie immédiatement supérieure de la moelle épinière et est formé de trois structures : le bulbe, la protubérance annulaire ou les ponts et le cervelet. Il contient également le quatrième ventricule.

  • Métencéphale: Il comprend le cervelet (contrôle des mouvements, de l'énergie musculaire, de la posture) et le pont de protubérance ou pont de Varole.
  • Myélencéphale: Il comprend le bulbe rachidien (medulla oblongue), qui contrôle les fonctions de base telles que la circulation du sang dans le cœur et la respiration.

Généralités sur l'Encéphale

L'encéphale des vertébrés est le centre de contrôle du mouvement, du sommeil, de la faim, de la soif et de presque toutes les activités vitales nécessaires à la survie. Toutes les émotions humaines, telles que l'amour, la haine, la peur, la colère, la joie et la tristesse sont contrôlées par l'encéphale. Il est également chargé de recevoir et d'interpréter les innombrables signaux provenant du corps et de l'extérieur.

Évolution de l'Encéphale

On pense que l'existence de primordiums encéphaliques se trouve, au moins, dans l'explosion dite Cambrienne, lorsque nous observons des mollusques et des vers qui, outre un système nerveux périphérique et diffus distribué dans une symétrie radiale, possèdent un ensemble de ganglions neuraux qui régissent plusieurs des activités des organismes de ces animaux primitifs; chez les vers, les Onychophores (vers de velours), les arthropodes et les prochordés, on observe le début de la céphalisation, c'est-à-dire le début de l'organisation d'un groupe de ganglions nerveux gouvernants servant d'interface de coordination entre l'intérieur du corps et l'extérieur.

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La localisation céphalique n'a pas été aléatoire : chez les vers primitifs, les arthropodes et les prochordés à corps longiligne et à symétrie bilatérale (celle qui maintient l'Homo sapiens), le système nerveux central est situé à l'avant ou à l'avant depuis est (par exemple, dans un ver) la première partie à entrer en contact intense avec l'environnement; de même, histologiquement, une connexion initiale (embryonnaire) peut être observée entre les cellules dermiques et nerveuses du cerveau, puisque les neurones seraient mutés et évolueraient grâce à une grande spécialisation des cellules dermiques. En prenant une posture droite, les animaux tels que les Primates passent pour avoir le système nerveux central (et sa partie principale : le cerveau) non plus à l'avant de votre corps, mais dans sa partie supérieure (dans les deux cas : votre tête).

Structure Cellulaire de l'Encéphale

Malgré le grand nombre d'espèces animales dans lesquelles l'encéphale peut être trouvé, il existe un grand nombre de caractéristiques communes dans sa configuration cellulaire, structurelle et fonctionnelle. Au niveau cellulaire, le cerveau est composé de deux classes de cellules : les neurones et les cellules gliales. Il convient de noter que les cellules gliales ont une abondance dix fois supérieure à celle des neurones; de plus, leurs types, divers, exercent des fonctions structurelles, métaboliques, isolantes et modulatrices de la croissance ou du développement. Les neurones se connectent les uns aux autres pour former des circuits neuronaux similaires (mais pas identiques) aux circuits électriques synthétiques. Le cerveau est divisé en sections séparées dans l'espace, sur le plan de la composition et sur le plan fonctionnel. Chez les mammifères, ces parties sont le télencéphale, le diencéphale, le cervelet et le tronc cérébral. Ces sections peuvent être divisées en hémisphères, lobes, manteaux, zones, etc.

Neurotransmission

La transmission de l'information dans le cerveau ainsi que ses afférences sont produites par l'activité de substances appelées neurotransmetteurs, substances susceptibles de provoquer la transmission de l'impulsion nerveuse. Ces neurotransmetteurs sont reçus dans les dendrites et sont émis dans les axones. Le cerveau utilise l'énergie biochimique du métabolisme cellulaire pour déclencher des réactions neuronales.

Chaque neurone appartient à une région métabolique responsable de compenser la carence ou l'excès de charges dans d'autres neurones. On peut dire que le processus est terminé lorsque la région touchée cesse d'être active. Lorsque l'activation d'une région entraîne l'activation d'une région différente, on peut dire qu'il y a eu un échange biomoléculaire entre les deux régions. Tous les résultats et réactions de déclenchement sont transmis par les neurotransmetteurs, et la portée de cette réaction peut être immédiate (affecte directement d'autres neurones appartenant à la même région de processus), locale (affecte une autre région de processus autre que la première) et / ou global (affecte l'ensemble du système nerveux).

L'Origine des Vertébrés et la Métamérie

La question des ancêtres de l’homme fut posée aussitôt parue l’Origine des Espèces, et contribua pour une large part à rendre extrêmement passionnés les débats consécutifs. L’on retiendra le fameux épisode d’Oxford, le 30 juin 1860, au cours duquel Huxley déclara devant la British Association en pleine effervescence qu’il préférait descendre du singe plutôt que d’un personnage tel que l’évêque d’Oxford, Wilberforce, farouche opposant au transformisme. Néanmoins, la discussion resta cantonnée dans un premier temps à l’intérieur du groupe des vertébrés, et ce n’est que vers la fin des années 1860 que l’on commença à s’interroger plus précisément sur les relations phylogénétiques de ces derniers avec le reste du règne animal. La Grande-Bretagne perdit alors l’initiative, qui fut reprise par les morphologistes russes et surtout allemands. Les travaux de Kovalevsky sur l’amphioxus et les ascidies suscitèrent une vague d’enthousiasme, notamment chez Haeckel, et c’est chez ces animaux que l’on vit tout d’abord le lien tant recherché. Peu après, néanmoins, les vieilles conceptions de Geoffroy Saint-Hilaire sur les vertébrés, conçus comme des arthropodes “retournés”, furent remises à l’honneur, et certains auteurs imaginèrent un scénario au cours duquel des ancêtres segmentés, de type annélidien, auraient subit une telle inversion dorso-ventrale lors de l’évolution, donnant ainsi naissance aux vertébrés.

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Ce sont ces deux théories et leur confrontation, parfois violente, qui occupèrent le devant de la scène jusqu’au milieu des années 1880 ; ensuite, elles conservèrent une position dominante mais subirent la concurrence croissante d’une multitude de nouvelles théories, des plus sérieuses aux plus extravagantes. Nous examinerons dans un premier temps la théorie annélidienne qui, bien qu’apparue un peu plus tard que celle de l’amphioxus, s’inscrit dans la continuité des travaux de la morphologie transcendante.

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