Introduction
Le processus de céphalisation est un aspect fondamental du développement embryonnaire chez les vertébrés et d'autres bilatériens. Il se réfère à la concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la région antérieure du corps, conduisant à la formation d'une tête distincte. Cet article explore les étapes clés de ce processus, en mettant l'accent sur le développement embryonnaire et les schémas impliqués.
Mise en Place du Système Nerveux chez les Vertébrés
Chez les vertébrés, le système nerveux se met en place durant le développement embryonnaire. La partie dorsale du neurectoderme correspond au neuroderme, qui est à l'origine de l'ensemble des structures nerveuses. L'ectoderme donnera les structures épidermiques (peau, etc.) et le mésoderme donnera essentiellement les tissus musculaires et les reins. Suite à la gastrulation et à la neurulation, les différents feuillets se mettent en place, aboutissant au plan d'organisation de l'animal.
Neurulation et Formation du Tube Neural
Au cours de la neurulation, le neuroderme subit d'importants mouvements morphogénétiques, aboutissant à la formation d'un tube neural dorsal. La partie antérieure du tube neural présente un renflement, qui forme l'ébauche du système nerveux céphalique. Le tube neural est représenté selon l'axe antéro-postérieur (A - P).
Développement des Vésicules Cérébrales
La vésicule initiale donne naissance à trois vésicules : le prosencéphale (antérieur), le mésencéphale (moyen), et le rhombencéphale (postérieur). Le prosencéphale se divise ensuite en un télencéphale antérieur et un diencéphale, tandis que le rhombencéphale donne le métencéphale et le myélencéphale (postérieur). À ce stade, le tube neural antérieur est donc composé de cinq vésicules. On peut noter que le prosencéphale a déjà commencé à se développer chez l'embryon de poulet (on observe deux vésicules optiques latérales en formation).
Contrôle Génétique du Développement des Vésicules
La mise en place et la différenciation des vésicules neurales sont sous le contrôle des gènes du développement. L'importance relative de ces vésicules, et surtout des structures qui en dérivent, varie énormément au sein des différents groupes de vertébrés.
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L'Encéphale : Centre de Contrôle
L'encéphale est la partie du système nerveux central située dans la cavité crânienne. Il est composé de trois parties : le télencéphale (cerveau antérieur), le mésencéphale (cerveau moyen) et le rhombencéphale (cerveau postérieur). L'encéphale des vertébrés est le centre de contrôle du mouvement, du sommeil, de la faim, de la soif et de presque toutes les activités vitales nécessaires à la survie. Toutes les émotions humaines, telles que l'amour, la haine, la peur, la colère, la joie et la tristesse, sont contrôlées par l'encéphale. Il est également chargé de recevoir et d'interpréter les innombrables signaux provenant du corps et de l'extérieur.
Encéphale chez les Invertébrés
Chez les invertébrés bilatéraux, on entend par encéphale une série de nœuds autour de l'œsophage dans la partie la plus antérieure du corps. Cependant, il existe des modèles bilatéraux qui présentent très peu de caractéristiques distinctives de la céphalisation. Les invertébrés qui ne sont pas bilatéraux ne possèdent pas d'encéphale.
Évolution de la Céphalisation
On pense que l'existence de primordiums encéphaliques se trouve, au moins, dans l'explosion dite Cambrienne, lorsque nous observons des mollusques et des vers qui possèdent un ensemble de ganglions neuraux régissant plusieurs des activités des organismes de ces animaux primitifs. Chez les vers, les Onychophores, les arthropodes et les prochordés, on observe le début de la céphalisation, c'est-à-dire le début de l'organisation d'un groupe de ganglions nerveux gouvernants servant d'interface de coordination entre l'intérieur du corps et l'extérieur.
Localisation Céphalique et Posture
La localisation céphalique n'a pas été aléatoire : chez les vers primitifs, les arthropodes et les prochordés à corps longiligne et à symétrie bilatérale, le système nerveux central est situé à l'avant. En prenant une posture droite, les animaux tels que les Primates passent pour avoir le système nerveux central dans sa partie supérieure (dans les deux cas : leur tête).
Corticalisation
La corticalisation est également expliquée phylogénétiquement, c'est-à-dire l'apparition et le développement du cortex cérébral et son développement progressif dans des domaines de plus en plus complexes de l'architecture neuronale. Ce développement phylogénétique peut être perçu de manière ontogénique chez chaque embryon d'animal cordé lors de l'observation de ce qu'on appelle la récapitulation de Häckel (théorie de la récapitulation).
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Structure Précurseur : le Tube Neural
La structure précurseur du système nerveux est le tube neural, une structure qui apparaît dans la partie externe des embryons dans la phase d'exploration réticulaire gastrique. Ce tube, tout au long de l'embryogenèse, subit une série de modifications qui donnent naissance à la structure mature. Le premier est l'apparition de trois expansions, trois vésicules : le cerveau antérieur, le cerveau moyen et l'encéphale postérieur; sa cavité, remplie de liquide, est un précurseur des ventricules cérébraux. Ensuite, ces trois vésicules donnent lieu à cinq qui, dans leur gain de complexité, subissent une série de pliages qui rendent la structure non linéaire.
Parties de l'Encéphale
Dans l'embryon de quatre semaines après la fermeture du tube neural et la conformation de la crête neurale, le développement des trois vésicules encéphaliques primaires commence :
Cerveau Antérieur (Prosencéphale)
- Télencéphale:
- Cortex cérébral comprenant : lobe occipital (vision), lobe pariétal (organes sensoriels et kinesthésiques), lobe temporal (odeur auditive et proche de l'hippocampe), lobe frontal (jugement, perception et aire motrice). Les lobes frontaux, pariétaux et temporaux sont responsables de l'apprentissage et tout le cortex est responsable du langage.
- Striatum (corps strié).
- Rhinencéphale.
- Diencéphale:
- Épithalamus : Contient la glande pinéale, productrice de mélatonine.
- Thalamus : zone de contrôle maximal des sensations.
- Subthalamus (noyau sous-thalamique).
- Hypothalamus : comprenant : chiasma optique, tuber cinereum, tubercules mammaires et hypophyse postérieure qui sécrètent deux hormones : oxytocine et vasopressine; c'est le centre régulateur des émotions (système limbique) et le contrôle physique.
Mésencéphale (Cerveau Moyen)
Il a les tubercules quadrilatères qui sont quatre, deux supérieurs ou antérieurs liés à la vision et deux plus bas ou plus tard liés aux phénomènes auditifs et qui filtrent les informations entre rhombencéphale et cerveau antérieur.
Rhombencéphale (Cerveau Postérieur)
Une partie du cerveau qui entoure le quatrième ventricule cérébral; il est composé d'un myélencéphale et d'un cerveau moyen. Il est situé dans la partie immédiatement supérieure de la moelle épinière et est formé de trois structures : le bulbe, la protubérance annulaire ou les ponts et le cervelet. Il contient également le quatrième ventricule :
- Métencéphale:
- Cervelet : contrôle des mouvements, de l'énergie musculaire, de la posture.
- Pont de protubérance ou pont de Varole.
- Myélencéphale:
- Bulbe rachidien (medulla oblongue) : Contrôle des fonctions de base telles que la circulation du sang dans le cœur et la respiration.
Structure du Cerveau (Prosencéphale)
Le prosencéphale (cerveau antérieur) est la plus grande partie du cerveau. Elle est divisée vue de l'extérieur en deux hémisphères (gauche et droite) et se caractérise par sa surface à plis irréguliers appelés convolutions ou spires cérébrales, plus accentuées chez l'homme que chez tout autre et entre elles Lignes irrégulières appelées fissures. Le cerveau, comme toutes les parties du système nerveux central, contient une substance blanche et une substance grise. Ce dernier se trouve en moindre quantité et est celui qui forme le cortex cérébral.
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Le cerveau, à son tour, par convention et en faisant attention à certaines limites marquées par certaines des fissures, est divisé en lobes : frontal, pariétal, temporal, insulaire et occipital. Le pons (pont trésencéphalique) fait également partie de l'encéphale; Le pons est en dessous du bulbe et intervient dans la programmation des impulsions d'un hémisphère à l'autre. Les activités involontaires sont contrôlées dans le tronc cérébral, tel que les toux, vomissements, éternuements, etc. Le cervelet intervient dans la coordination des mouvements du corps.
La moelle allongée du bulbe rachidien est une extension de la moelle épinière et est l'organe qui établit une communication directe entre le cerveau et la moelle. Au même niveau de la médullaire, les nerfs provenant des hémisphères cérébraux se croisent, de sorte que ceux provenant de l'hémisphère droit iront au côté gauche du corps et vice versa. Cela explique pourquoi une personne qui subit une blessure dans l'hémisphère gauche souffre d'une paralysie du côté droit du corps.
Structure Cellulaire de l'Encéphale
Malgré le grand nombre d'espèces animales dans lesquelles l'encéphale peut être trouvé, il existe un grand nombre de caractéristiques communes dans sa configuration cellulaire, structurelle et fonctionnelle. Au niveau cellulaire, le cerveau est composé de deux classes de cellules : les neurones et les cellules gliales. Il convient de noter que les cellules gliales ont une abondance dix fois supérieure à celle des neurones; de plus, leurs types, divers, exercent des fonctions structurelles, métaboliques, isolantes et modulatrices de la croissance ou du développement. Les neurones se connectent les uns aux autres pour former des circuits neuronaux similaires (mais pas identiques) aux circuits électriques synthétiques.
Le cerveau est divisé en sections séparées dans l'espace, sur le plan de la composition et sur le plan fonctionnel. Chez les mammifères, ces parties sont le télencéphale, le diencéphale, le cervelet et le tronc cérébral. Ces sections peuvent être divisées en hémisphères, lobes, manteaux, zones, etc.
Neurones et Transmission de Signaux
La caractéristique qui définit le potentiel des neurones est qu'ils sont capables d'envoyer des signaux sur de longues distances. Cette transmission se fait par son axone, un type de neurite long et mince; le signal est reçu par un autre neurone par l'un de ses dendrites. La base physique de la transmission de l'influx nerveux est électrochimique : à travers la membrane plasmique des neurones, un flux sélectif d'ions intervient, provoquant la propagation dans une seule direction d'une différence de potentiel, dont la présence et la fréquence transportent l'information. Maintenant, ce potentiel d'action peut être transmis d'un neurone à un autre par une synapse électrique ou par des jonctions spécialisées appelées synapses. Un neurone typique a quelques milliers de synapses.
Ainsi, lorsqu'un influx nerveux atteint le bouton synaptique (la fin de l'axone), la libération de neurotransmetteurs spécifiques transportent le signal vers la dendrite du neurone suivant, qui à son tour transmet le signal à travers un potentiel d'action et ainsi de suite. La réception du neurotransmetteur est réalisée par le biais de récepteurs biochimiques présents dans la membrane de la cellule réceptrice. Cette cellule réceptrice est généralement un neurone dans le cerveau, mais lorsque l'axone quitte le système nerveux central, sa cible est généralement une fibre musculaire, une cellule de glande ou toute autre cellule effectrice. Or, dans le cas où la cellule accepteur se trouve dans le système nerveux central, elle peut agir comme un neurone activant ou inhibitrice.
Axones et Myéline
En ce qui concerne la masse, les axones en sont le principal composant. Dans certains cas, les axones de groupes de neurones suivent des voies articulaires. Dans d'autres, chaque axone est recouvert de plusieurs couches de membrane appelées myéline et est produit par les cellules gliales. De cette manière, la matière grise est considérée comme riche en cellules neuronales et en matière blanche comme la partie riche en axones (les fibres nerveuses).
Histologie et Organisation Neuronale
Au niveau de la structure histologique, les préparations à l'encéphale sont généralement faites avec des taches d'argent. Étant donné que le tissu cortical présente une grande abondance de cellules neuronales et que la coloration à l'argent ne fait que marquer une fraction des cellules présentes, ces techniques ont permis d'étudier des types de cellules spécifiques. Cependant, l'abondance des interconnexions entre les neurones a donné lieu à différentes hypothèses sur l'organisation, comme celle qui suggérait que les neurones constituaient un réseau continu et que les neurones étaient des entités individuelles (la "doctrine du neurone").
Neurotransmission
La transmission de l'information dans le cerveau ainsi que ses afférences sont produites par l'activité de substances appelées neurotransmetteurs, substances susceptibles de provoquer la transmission de l'impulsion nerveuse. Ces neurotransmetteurs sont reçus dans les dendrites et sont émis dans les axones. Le cerveau utilise l'énergie biochimique du métabolisme cellulaire pour déclencher des réactions neuronales.
Chaque neurone appartient à une région métabolique responsable de compenser la carence ou l'excès de charges dans d'autres neurones. On peut dire que le processus est terminé lorsque la région touchée cesse d'être active. Lorsque l'activation d'une région entraîne l'activation d'une région différente, on peut dire qu'il y a eu un échange biomoléculaire entre les deux régions. Tous les résultats et réactions de déclenchement sont transmis par les neurotransmetteurs, et la portée de cette réaction peut être immédiate, locale et/ou globale.
Étant donné la nature de l'électricité dans le cerveau, il a été convenu de l'appeler bioélectricité. Le comportement de l'électricité est essentiellement le même dans les conducteurs de cuivre et dans les axones neuronaux, bien que ce qui porte la charge dans le système nerveux est ce qui différencie le fonctionnement entre les deux systèmes de conduction électrique. Dans le cas du système nerveux, il est porté par le neurotransmetteur.
Un neurotransmetteur est une molécule dans l'état de transition, avec un déficit ou un excédent de charges. Cet état de transition vous offre un temps de stabilité maximal de quelques vibrations moléculaires. Pendant ce temps, la molécule doit être couplée au récepteur postsynaptique approprié, sinon elle se dégrade et reste comme résidu dans le liquide céphalo-rachidien. Les astrocytes sont responsables du nettoyage de ce liquide à partir de ces déchets, ce qui permet de ne pas interférer avec les futures neurotransmissions.
Cellules Souches et Développement Embryonnaire
Les cellules souches pluripotentes embryonnaires (CSPEs) ont été isolées pour la première fois dans les années 1980 à partir d'embryons murins. Caractérisées par leur auto-renouvellement et leur potentiel de différenciation in vitro, les CSPEs de souris ont également la propriété unique de contribuer en plus du chimérisme somatique à la colonisation de la lignée germinale d'un embryon lorsqu'elles sont injectées dans un blastocyste préimplantatoire. Les CSPEs de primates non humains et humains ont été obtenues pour la première fois dans les années 1990 à partir de culture d'embryons préimplantatoires.
Types de Cellules Souches
Selon les espèces, les conditions de culture restent le point critique dans l'établissement et la plasticité de ces cellules. Dans les années 2000, des cellules souches épiblastiques (EpiSCs) ont été isolées à partir d'un embryon de souris post-implantation. Contrairement aux CSPEs, les EpiSCs n'ont pas la propriété de contribuer au chimérisme in vivo bien qu'elles conservent les propriétés de différenciation in vitro dans les trois lignées embryonnaires (l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme). La propriété de colonisation de l'embryon et, en particulier, de colonisation germinale est actuellement considérée comme l'un des critères les plus exigeants, permettant de distinguer les CSPEs dans un état dit « naïf » versus un état « amorcé », dont l'archétype est représenté par les EpiSCs. De nombreuses publications ont caractérisé ces deux types de cellules souches qui diffèrent à la fois par leurs conditions de culture et leur potentiel développemental ainsi que par leurs caractéristiques moléculaires et épigénétiques.
État Formatif
Plus récemment, un état formatif a été introduit comme « une troisième phase, appelée pluripotence formative, proposée pour exister dans le cadre d'un continuum de développement entre les phases naïve et amorcée ». L'existence de ces mêmes stades - naïf, amorcé et formatif - chez d'autres espèces que les rongeurs est encore largement débattue, notamment dans les modèles primates non humains et humains, pour lesquels de nombreux travaux ont tenté de définir des conditions de culture pour obtenir et maintenir des cellules naïves.
Cellules Souches chez les Espèces Agronomiques
Chez les espèces d'intérêt agronomique, des cellules de type « souches pluripotentes embryonnaires - CSPEs » avec des propriétés d'auto-renouvellement et de différenciation ont été isolées, amplifiées et établies en lignées chez les porcins, les bovins, les ovins et caprins, les équins et les lapins. La plupart de ces cellules sont caractérisées par leur potentiel de prolifération et de différenciation in vitro et par la présence de certains marqueurs, comme les antigènes de surface, dont SSEA1, SSEA3 et SSEA4. Mais leur potentiel développemental n'a pas été évalué.
Reprogrammation Somatique
La mise au point de la reprogrammation somatique en 2006 a constitué une véritable révolution dans le domaine des CSP. En criblant un ensemble de 24 gènes tous fortement exprimés dans les CSP, l'équipe de S. Yamanaka a ainsi identifié une combinaison minimale de quatre gènes, les gènes OCT4, SOX2, KLF4 et c-MYC qui était capable de « reprogrammer » un fibroblaste c'est-à-dire de donner à cette cellule des propriétés similaires à une CSP. Cette combinaison OSKM est définie comme la combinatoire canonique de la reprogrammation.
Ce concept de reprogrammation somatique consiste donc à exprimer une combinatoire de gènes - dont des facteurs de transcription impliqués dans le contrôle de la pluripotence - dans une cellule somatique, conduisant ainsi à sa reprogrammation en cellule souche pluripotente induite (CSPI). Les CSPIs partagent la plupart des propriétés des CSPEs mais sans le questionnement éthique de l'utilisation et de la destruction des embryons lors de leur mise en culture.
Bilatériens et Développement
Les bilatériens sont caractérisés par une symétrie bilatérale (cette symétrie définit des axes antéro-postérieur, dorso-ventral et médio-latéral) à l'origine de leur nom, la présence de trois feuillets cellulaires fondamentaux (ils sont triploblastiques) ectoderme, mésoderme et endoderme, un tube digestif à deux orifices (la bouche et l'anus) et des organes différenciés. Certains bilatériens comme les échinodermes ne présentent une symétrie bilatérale qu'au stade larvaire qu'ils perdent une fois adulte pour une morphologie radiaire. Le plus ancien représentant connu des bilatériens est Vernanimalcula guizhouena.
Organisation et Gènes de Développement
L'organisation de type "ver" est une nouvelle réponse apportée à une question centrale du règne animal, celle de l'alimentation. La stratégie de base des organismes de type "ver" (vermiforme) est de se déplacer pour aller chercher la nourriture, au lieu d'attendre qu'elle passe à portée. Passé le cap des éponges et des polypes, tous les organismes complexes sont des bilatériens, qui dérivent d'un schéma fondamental : le tube. Le développement est organisé autour d'un axe tête/queue d'une part, et dos/ventre d'autre part. La principale caractéristique propre aux bilatériens est invisible : il s'agit des gènes de développement HOX, qui régulent le développement différencié des organes d'avant en arrière, et leur coordination avec le système nerveux.
Vers et Système Nerveux
Les vers les plus simples marquent une étape qualitative supplémentaire par rapport aux cnidaires : les cellules nerveuses s'organisent en un système nerveux cohérent, prototype de ce qui deviendra le cerveau dans les animaux supérieurs. La deuxième caractéristique majeure propre aux vers (absente chez les vers plats) est la présence d'un canal alimentaire et d'une fonction digestive : à une extrémité, une bouche absorbe la nourriture, à l'autre, un anus excrète les déchets. L'invention du tube digestif à partir de la cavité gastrique ancestrale semble avoir été faite deux fois. Chez les protostomiens, les deux orifices du canal alimentaire sont formés à partir du blastopore, dont les lèvres se rapprochent pour former un canal par soudure longitudinale.
Segmentation
Les "vers" sont à l'origine d'une seconde innovation majeure de l'évolution : la segmentation (métamérie). Les mollusques développent la langue râpeuse, la radula, qui leur permet de brouter. Les arthropodes, segmentés et disposant d'une carapace de chitine, développent la marche et la préhension, rendue possible par des pattes articulées. Les poissons ont acquis et développé la capacité à nager en pleine eau.
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