Tout rond et haut sur pattes, mesurant 15 cm de long et pesant entre 30 et 54 grammes, le Petit Gravelot (Charadrius dubius) est l’un des plus petits oiseaux limicoles nicheurs de France. Son nom scientifique, Charadrius dubius, reflète une incertitude initiale quant à sa classification en tant qu'espèce distincte.
Description Physique
Le plumage du Petit Gravelot est beige au-dessus et blanc en dessous. Le mâle, en période de reproduction, arbore un masque et un collier noirs, traits plus atténués mais présents chez la femelle et en dehors des périodes nuptiales. Ses yeux sont entourés d’un anneau jaune vif, et son bec est court, fin et de couleur sombre. Ses pattes, longues et non palmées, sont roses, brun clair ou verdâtres.
Ces couleurs s'harmonisent avec son environnement, le rendant difficile à distinguer parmi les galets. En vol, il déploie des ailes presque uniformément brunes, parfois avec une légère ligne alaire plus pâle. Ses ailes longues et étroites lui permettent des acrobaties, notamment lors des parades nuptiales.
Le Petit Gravelot mue deux fois par an : après sa migration prénuptiale et sur son site d’hivernage. Le juvénile est plus terne et moins reconnaissable que l’adulte. Le poussin est recouvert d’un duvet hirsute, lui donnant une apparence craquante.
Identification et Espèces Similaires
Le Petit Gravelot a deux cousins :
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Le Grand Gravelot (Charadrius hiaticula) : Similaire, mais sans cercle oculaire jaune, avec un bec orange à pointe noire en période nuptiale et des pattes orange. Ses barres alaires sont blanches en vol. Il est plus grand (18-20 cm) et plus lourd (42-78 g).
Le Gravelot à collier interrompu (Charadrius alexandrinus) : De taille similaire, mais avec des pattes sombres et un collier pectoral noir interrompu. Son plumage est plus clair et ses ailes ont une barre blanche. Plus maritime, il fréquente les estrans et est plus rapide au sol.
L'écoute de leur chant est un moyen sûr de les différencier.
Comportement et Habitat
Le Petit Gravelot est un limicole, habitant les zones humides comme les marais, les bords de lacs et les prairies inondées, où il cherche sa nourriture en fouillant la vase. Il est individualiste et niche à distance de ses congénères, défendant âprement son territoire. Il se rassemble parfois en petits groupes pendant la migration.
Il niche près de l’eau, dans des lieux variés : bords de rivières, marais, grèves, bords vaseux des lacs, gravières, carrières, et même des chantiers temporaires. Sa présence est discontinue sur le littoral atlantique et méditerranéen. Il évite les forêts, prairies et zones cultivées, et est rarement observé en montagne.
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Il se nourrit d’insectes, de vers, de mollusques et de petits crustacés dénichés dans la vase. Sa méthode de chasse consiste à s’arrêter net pour fouiller la vase après une période d'observation. Il coupe les vers en morceaux et les lave dans l’eau avant de les manger.
Reproduction
Le Petit Gravelot niche dès l’âge d’un an. Les couples peuvent se reformer plusieurs années de suite. La parade nuptiale est bruyante, avec le mâle démontrant sa capacité à défendre son territoire par des cris et des vols en rase-mottes. Avant l’accouplement, le mâle s’agite et gonfle ses plumes. La fécondation a lieu lorsque la femelle reste dos tourné.
Le nid est rudimentaire : un trou de 10 cm de diamètre et 2-3 cm de profondeur dans le sable ou les galets, entouré de quelques galets plus gros. La femelle pond généralement 4 œufs tachetés, disposés en croix. Les deux partenaires couvent alternativement, avec une relève ritualisée.
En cas de danger, les parents simulent une aile cassée pour éloigner les intrus. Les poussins s’aplatissent au sol pour se camoufler. Ils sont capables de voler au bout de trois semaines et sont élevés au nid jusqu’à leur essor. Certains couples élèvent une seconde couvée, voire une troisième. Le taux de réussite des couvées varie de 25 à 75%. Malheureusement, 60% des jeunes meurent avant l’envol. La durée de vie d’un Petit Gravelot est d’environ 5 à 6 ans, avec un record de 13 ans.
Migration et Répartition
La migration des Petits Gravelots ayant niché en France s’étend de fin juin à mi-septembre, en commençant par les jeunes. La mue commence en Camargue et se termine sur le lieu d’hivernage. La plupart traversent le Sahara jusqu’en Afrique sub-saharienne et centrale, où ils arrivent vers la fin août. Ils reviennent en Europe à partir de mi-mars ou avril pour nicher. Les adultes reviennent à l’endroit où ils ont niché l’année précédente, tandis que les jeunes s’égaillent un peu plus.
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Le Petit Gravelot est surtout actif en début et en fin de journée, se déplaçant par à-coups, vigilant, et picorant sa nourriture dans la vase. Il lui arrive de prendre un bain. En cas de danger, il fuit rapidement au sol.
Bien qu’agressif envers ses congénères, on observe parfois des « ménages à trois ».
Le Petit Gravelot est répandu dans le monde entier, sauf en Amérique. La population globale est estimée entre 280 000 et 530 000 individus. La population européenne est estimée entre 134 000 et 262 000 couples. L’effectif nicheur européen migre vers l’Afrique de l’Ouest et centrale, tandis que la population asiatique migre vers l’Arabie et l’Afrique de l’Est. Certaines populations d’Asie du sud-est sont sédentaires.
Statut et Conservation
Le Petit Gravelot est protégé par les Conventions de Berne et de Bonn. En France et en Europe, son statut est de « préoccupation mineure », mais son habitat est de plus en plus précarisé par les activités humaines et la construction de barrages. En Europe, la population tend à décroître lentement.
En France, l’espèce est présente dans toutes les régions, avec entre 5000 et 7000 couples, soit environ 7% de la population européenne. Les plus fortes concentrations sont observées dans la Nièvre, le Loiret et l’Allier. La population nicheuse apparait stable entre 1996 et 2011.
Anecdotes et Etymologie
Le Petit Gravelot partage la famille des Charadriidés avec les Pluviers, des limicoles nichant en zone humide. Charadriidé vient du grec charadrion : « trou d’eau ». « Pluvier » signifierait : oiseau annonçant la pluie, son retour de migration coïncidant avec l’arrivée des pluies printanières. Dubius (doute) fait référence à l'incertitude du naturaliste Scopoli lors de sa découverte en 1786.
Le poète Amédée Pommier citait les Pluviers comme agréablement comestibles dans son essai sur l’Athéisme (1857).
Le « chant » du Petit Gravelot est un cri constitué de deux syllabes : « piû », répétées.
Holothuria forskali : Un Concombre de Mer Commun
Holothuria forskali, communément appelé concombre de mer noir, est une espèce d'échinoderme de la famille des Holothuriidae. Cet animal marin, observé sur toutes les côtes françaises, se rencontre essentiellement sur les fonds rocheux ou sablo-vaseux, parfois dans les herbiers.
Description Physique
L'Holothuria forskali a un aspect vermiforme, allongé selon un axe bucco-anal. Ce concombre de mer mesure en moyenne 25 cm de longueur pour 5 cm de diamètre, mais peut atteindre jusqu'à 40 cm de long. Bien que la peau semble épaisse et molle, le tégument est fragile et se déchire facilement.
Une symétrie bilatérale apparente se superpose à la symétrie pentaradiée propre à tous les échinodermes. La bouche et l'anus sont terminaux et opposés. La bouche est entourée d'une vingtaine de petits tentacules (de 18 à 22).
Le corps est le plus souvent noir, recouvert de 7 rangées de papilles coniques peu proéminentes dont l'extrémité est blanche, terminée par un point noir à l'apex. Certains individus peuvent être totalement bruns ou jaunâtres. La face ventrale est plus claire et munie de 3 rangées de tubes surmontés d'une ventouse (ou disque podial) : ce sont les pieds ambulacraires ou podia, permettant le déplacement de l'animal.
L'endosquelette d'Holothuria forskali est composé de très petites plaques calcaires.
Identification et Espèces Similaires
De nombreuses erreurs d'identification persistent dans les guides sous-marins. Voici les principales espèces voisines :
Holothuria sanctori : Le concombre cracheur marron mesure 30 cm et vit sur les fonds rocheux. Il est de couleur marron foncé, avec des cercles jaunâtres à la base des papilles. Les papilles sont toujours marron. Comme H. forskali, il peut expulser des tubes de Cuvier en cas d'agression. Au toucher, il reste dur, contrairement à H. forskali.
Holothuria impatiens : Peut atteindre 40 cm de longueur pour 4 cm de diamètre. Elle est d'un brun jaunâtre à violacé, avec des taches brunes plus foncées irrégulièrement réparties. Les papilles dorsales sont plus claires. Elle possède des tubes de Cuvier mais les expulse moins facilement qu'H. forskali.
Holothuria polii : Ressemble davantage à Holothuria tubulosa et fréquente les mêmes milieux (petits fonds, de 1 à 4 m). Ses papilles et ses podia sont blancs. Elle est souvent couverte de sable et n'a pas de tubes de Cuvier.
Holothuria tubulosa : Très allongée, de couleur brune, avec des reflets violacés. Elle possède un tégument comportant de nombreuses papilles de couleur foncée (jamais blanches). Souvent recouverte de particules diverses, elle vit sur les fonds sédimentaires ou dans les herbiers. Elle ne possède pas de tubes de Cuvier et se rencontre surtout en Méditerranée et sur la façade sud-atlantique. Au toucher, sa consistance reste dure.
Alimentation et Reproduction
Animal limnivore, Holothuria forskali se nourrit de fragments organiques posés sur le fond. Il aspire les éléments du sol par sa bouche surmontée de petits tentacules qui ramènent le substrat meuble. Il trie et ingère les substances comestibles et rejette par l'orifice anal celles qui ne sont pas métabolisables, laissant derrière lui des excréments allongés sous forme de chapelets.
Les individus de cette espèce sont à sexes séparés, sans dimorphisme sexuel apparent. La fécondation est externe. Les périodes de frai sont généralement données sur les mois d'hiver, mais des études montrent une disparité dans les dates de reproduction en fonction des zones géographiques. Des individus frayant ont été rencontrés en été, en mer Adriatique. Les cycles reproductifs semblent également être différents selon l'endroit.
Pour expulser leurs gamètes dans le milieu environnant, certaines espèces d'holothuries se dressent aux 2/3 de leur corps et émettent sperme ou ovocytes par le cloaque. Cette position n'a probablement pas été observée pour Holothuria forskali. En période de reproduction, on peut apercevoir un regroupement plus ou moins massif d'individus. L'émission des gamètes est synchronisée pour les individus d'une zone afin d'optimiser la fécondation. La fécondation a lieu en pleine eau et donne une larve très différente de l'adulte.
Interactions et Défense
L'aurin, Carapus acus, est un poisson connu pour parasiter certaines holothuries en s'hébergeant dans l'anus de certaines espèces. Mais il n'est a priori pas répertorié comme parasite d'Holothuria forskali. Des études en mer Adriatique ont montré que des turbellarides (vers plats) parasites pouvaient se trouver dans le cœlome et les intestins de certaines espèces d'holothuries. Holothuria forskali est surtout concernée par les vers Anoplodium sp., Anoplodiera voluta (dans la cavité cœlomique) et Umagilla forskalensis, cette dernière étant la seule trouvée dans l'intestin de H. forskali.
La détection d’un danger ou tout autre stimulus provoque l'expulsion des tubes de Cuvier : ce sont des filaments défensifs extrêmement collants et gluants que l'holothurie rejette plus ou moins dans leur totalité par l'anus, décourageant ou repoussant de la sorte un éventuel agresseur. Ces tubes sont régénérés avec les organes digestifs en quelques semaines si les conditions sont favorables. Le contact avec ces filaments peut être désagréable car ils renferment des substances toxiques. Si l'excitation dérangeante perdure, Holothuria forskali peut même éjecter son tube digestif.
Quand on les manipule, ces animaux se rétractent, mais H. forskali reste très molle.
Locomotion et Adhérence
Une étude menée sur Holothuria forskali a montré que cette espèce possède sur chaque disque podial un système cellulaire complexe permettant l’adhérence au substrat et donc la locomotion. L’épiderme du disque podial est composé de 5 types de cellules. Deux d’entre eux produisent un mucus différent qui, par mélange, devient collant et permet l’adhérence. Un troisième type cellulaire permet de dissoudre la couche superficielle de « colle » fabriquée à la surface du disque et de provoquer le détachement. Les deux derniers types de cellules sont composés de cellules ciliées non-sécrétrices et de cellules de soutien. La stimulation des deux types de cellules ciliées coordonnerait les sécrétions d’adhérence et de détachement, et permettrait ainsi le déplacement.
Coloration et Distribution
La différence de coloration de l'espèce pourrait être liée à la profondeur. Les individus vivant sur le proche littoral méditerranéen sont noirs à très foncés, tandis que les individus de couleur brune à jaune proviennent de profondeurs plus conséquentes.
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