Découvrez Tout Sur le Développement Fascinant des Arcs Branchiaux Embryonnaires

L'étude du développement embryonnaire des arcs branchiaux est essentielle pour comprendre la formation des structures de la tête et du cou chez l'homme. Ces structures transitoires, présentes chez tous les embryons de vertébrés, subissent des transformations complexes pour donner naissance à des éléments squelettiques, musculaires, nerveux et vasculaires essentiels.

Introduction aux Arcs Branchiaux

Chacun des éléments en relief de l’appareil branchial de l’embryon forme des bandes ou bourrelets mésenchymateux dorso-ventraux entre l’ectoblaste cervical et l’entoblaste pharyngien. Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et elles sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes. L'appareil branchial prend cet aspect primitif chez tous les vertébrés.

Chez les mammifères terrestres, les arcs branchiaux sont des arcs pharyngiens, des structures observées dans le développement embryonnaire des vertébrés qui sont des précurseurs reconnaissables pour de nombreuses structures. Chez les poissons et animaux aquatiques, les arcs branchiaux supportent les branchies. L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. L'appareil branchial est à l'origine des structures latérales et antérieures du cou : la plupart des éléments constituant les arc branchiaux vont régresser et/ou disparaître lors du développement embryonnaire ; seules certaines structures persisteront y compris à l'âge adulte.

Formation et Différenciation des Arcs Branchiaux

Au cours de la période de délimitation de l'embryon (4ème semaine de développement), le tube digestif primitif occupe la partie centrale du tube embryonnaire. Au cours du développement branchial, apparaît à l'extérieur de la paroi latérale de l'embryon, une dépression ectodermique.

L'analyse morphologique des embryons des mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et 2 plus difficiles à individualiser. Pour la plupart des auteurs le cinquième arc branchial n’existerait pas : il y aurait donc cinq arcs numérotés 1, 2, 3, 4, 6.

Chaque bande épaisse ou arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme, et à la profondeur d'endoderme. Les arcs branchiaux, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches et les sillons, de haut en bas, dans le sens « crânio-caudal ». Les extrémités antérieures des arcs branchiaux se développent vers l'avant et le bas et viennent à la rencontre, sur la face ventrale du pharynx, d'une zone triangulaire à base inférieure, le « champ mésobranchial ». Par la suite, le plancher du pharynx change d'aspect et le triangle mésobranchial s'efface. Les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant de la ligne médiane, le réduisent à une rainure en forme de « Y » renversé.

Les Dérivés des Arcs Branchiaux

Chaque arc branchial est parcouru par l’arc aortique correspondant et est pénétré par une crête neurale céphalique. Ces arcs participent à l’édification du squelette et des muscles striés du splanchnocrâne et lui véhiculent son innervation.

Premier Arc (Arc Mandibulaire): Il donne, par le cartilage quadrilatère, l’enclume et, par le cartilage de Merckel, le marteau, le ligament sphénomandibulaire ainsi qu’une partie de la mandibule. Au sein de son mésenchyme s’individualise les muscles masticateurs (m. temporal, m. masséter, m. ptérygoïdiens), le ventre antérieur du muscle digastrique, le muscle tenseur du voile du palais et le muscle tenseur du tympan. Il véhicule le nerf mandibulaire, branche du nerf trijumeau (V). Le cartilage du 1er arc, arc maxillo-mandibulaire, prend le nom de « cartilage de Meckel ». Il est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un bourgeon mandibulaire. Trois bourgeons dérivent de la berge mandibulaire de cette fente (ectoderme et mésenchyme issus du premier arc).
Deuxième Arc (Arc Hyoïdien): Il donne le stapes, le processus styloïde de l’os temporal, le ligament stylohyoïdien, la petite corne et la partie crâniale du corps de l’os hyoïde. Au sein de son mésenchyme s’individualisent les muscles buccinateur et auriculaires, le ventre frontal du muscle occipitofrontal, les muscles orbiculaires de la bouche et de l’œil, le ventre postérieur du muscle digastrique, le muscle stylohyoïdien et le muscle stapédien. Il véhicule le nerf facial (VII). Le cartilage du 2ème arc, arc hyoïdien, prend le nom de « cartilage de Reichert ». Deux bourgeons se forment aux dépens de la berge hyoïdienne, c'est-à-dire du mésenchyme et de l'ectoblaste du deuxième arc. Le 2ème arc branchial a une croissance importante et recouvre progressivement en se développant vers le bas, les 3ème et 4ème arcs ainsi que les sillons qui les séparent.
Troisième Arc: Il donne la grande corne et la partie caudale du corps de l’os hyoïde. Au sein de son mésenchyme s’individualise le muscle stylopharyngien. Il véhicule le nerf glossopharyngien (IX).
Quatrième Arc: Le 4ème arc, auquel s’adjoignent les éléments des 5ème et 6ème arcs, donne les cartilages du larynx. Au sein de son mésenchyme s’individualisent les muscles tenseurs et élévateurs du voile du palais, les muscles constricteurs du pharynx, le muscle cricothyroïdien et l’ensemble des muscles du larynx. Le 4ème arc véhicule le nerf laryngé supérieur et le 6ème arc le nerf laryngé récurrent. Le cartilage des 4ème et 6ème arcs branchiaux sont à l'origine des cartilages du larynx.

Les Poches Branchiales

Aux "sillons" branchiaux externes répondent des "poches" endobranchiales, d'où dérivent : la trompe d'EUSTACHE, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les glandes parathyroïdes et le thymus.

La 1ère poche se creuse, s'allonge et donne le récessus tubo-tympanique, à l'origine de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan. Son extrémité rejoint le fond du 1er sillon branchial externe qui devient le conduit auditif externe.

Développement des Arcs Aortiques

Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps.

La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires.
Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite.
La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement.

Autres structures dérivées des arcs branchiaux

Formation du Nez et de la Lèvre Supérieure

Au début de la 5ème semaine de développement, les placodes olfactives s’invaginent pour former des cupules olfactives. Ces cupules s’invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. A ce stade, la cavité qu’on appelait stomadeum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale. Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et se soudent pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former deux massifs externes. Par la suite, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire. La lèvre supérieure a une double origine : elle est formée au niveau du philtrum par le massif médian et latéralement, par les massifs externes.

Lire aussi: Embryogenèse des arcs branchiaux

Développement Oculaire

Les globes oculaires se forment à partir de 2 ébauches : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations : les vésicules optiques. La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne. Les cupules optiques s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine. En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne.

Formation de la Voûte Palatine

La formation de la voûte palatine a une importance considérable dans l'évolution. A l'origine, chez les Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Le palais primaire, ou processus incisif, est de forme triangulaire à base antérieure. Il s’agit de la composante profonde du massif médian. Les processus palatins prolifèrent dans un plan horizontal et se rejoignent sur la ligne médiane au cours des 8ème et 9ème semaine du développement. Leur bord antérieur fusionne en avant avec le bord postérieur du palais primaire. De cette fusion résulte la séparation entre fosses nasales et cavité buccale.

Développement de l'Oreille

Au 44ème jour (stade 18 de Carnégie), les bourgeons ont atteint leur taille maximale et commencent un mouvement de migration et de fusion. Le pavillon subit un mouvement d'ascension vers l'arrière et le haut concomitament de la croissance des arcs qui le soutiennent. Le pavillon a terminé sa formation vers trois mois et demi.

Développement du Larynx

Le développement du larynx débute au cours de la 5ème semaine sous la forme de condensations, les bourgeons aryténoïdes, dans la région du 6ème arc. Ces condensations sont le siège d'une chondrification, au début de la 6ème semaine, pour constituer les cartilages aryténoïdes. L’épiglotte, constituée de cartilage élastique, termine son développement beaucoup plus tard (vers le 5e mois). Elle se apparaît au niveau du 4ème arc mais ne proviendrait pas du mésoderme de cet arc.

Développement de la Langue

Le plancher pharyngien bourgeonne et vers l'avant, apparaissent 2 saillies médianes, tuberculum impar en avant et copula en arrière, ainsi que 2 bourgeons latéraux. L'ensemble de ces ébauches linguales bourgeonnantes fusionne vers le 40e jour embryonnaire dans le plancher stomodéal non encore cloisonné par le palais secondaire. Le développement volumétrique de l'ébauche linguale est alors très actif. La fin de l'organogenèse de la langue a lieu vers le 50e jour.

Développement de la Glande Thyroïde

Le développement embryologique de la glande thyroïde est lié à celui du massif lingual car ces deux organes contractent initialement des rapports étroits. L'ébauche thyroïdienne croise le mésenchyme chondrogénique de l'os hyoïde, puis passe devant les cartilages thyroïde et cricoïde, et se stabilise sous forme d'une glande bilobulée réunie par un isthme à la hauteur des deuxième, troisième et quatrième anneaux trachéaux.

Pathologies Associées au Développement des Arcs Branchiaux

Par contre, la résorption incomplète de l'appareil branchial ou la persistance d'inclusions ecto ou endodermiques au sein du mésoderme pendant l'embryogenèse sont à l'origine de malformations, telles que les kystes ou fistules de la face et du cou.

Le développement anormal des arcs branchiaux produit habituellement des troubles congénitaux, tels que des fistules et des kystes. Certaines malformations fréquentes comprennent :

Premier arc branchial : fente palatine et fente labiale, contour anormal de l'oreille et malformations des osselets de l'oreille moyenne. Les kystes branchiaux sont rares et se trouvent derrière ou devant le lobe de l'oreille. Lorsque les ouvertures apparaissent vers l'extérieur, elles interviennent près de la mâchoire et certaines s'ouvrent vers le conduit auditif externe.
Deuxième arc branchial : Les ouvertures de la fistule ouvrent le tiers inférieur et le tiers moyen du muscle sterno-cléido-mastoïdien dans le cou, le muscle épais qui apparaît lorsque le cou est tourné vers le côté. L'extrémité opposée peut se terminer par un trou dans le nasopharynx au niveau de la fosse amygdalienne.
Troisième et quatrième arc branchial : les fistules sont très rares et difficiles à identifier. Les kystes du thymus apparaissent sur un côté du cou, principalement sur le côté gauche. Les kystes parathyroïdiens peuvent apparaître près de la thyroïde ou de la glande médiastinale.

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Développement des Arcs Branchiaux Embryonnaires