Amphimixie : Comprendre la Fécondation et ses Étapes Clés Facilement

Introduction

L'amphimixie est une étape cruciale de la fécondation, un processus fondamental dans la reproduction sexuée. Elle désigne la fusion des noyaux des deux gamètes, mâle et femelle, après leur rencontre initiale. Cet article explore en détail la définition de l'amphimixie, les étapes qui y mènent, et son importance biologique.

Définition de l'Amphimixie

L'amphimixie est la fusion des deux pronucléi (noyaux haploïdes) issus du spermatozoïde et de l'ovule, marquant la fin de la fécondation et le début du développement embryonnaire. Elle intervient après la fusion des membranes des deux gamètes et la pénétration du noyau du spermatozoïde dans l'ovocyte. Au final, on aboutit à la formation d’un zygote.

Étapes Préalables à l'Amphimixie

Rencontre des Gamètes et Fécondation

Quel que soit l’espèce, la fécondation se fait toujours en milieu aqueux. La fécondation est externe, dans l’eau, généralement pour les individus ovipares (mais pas tous). La plupart des invertébrés et des vertébrés anamniotes a recours à la fécondation externe. La fécondation interne implique un rapprochement des partenaires sexuels. Chez les humains, comme chez la plupart des animaux, la fécondation est une des étapes de la reproduction. Elle consiste en la rencontre du gamète mâle, le spermatozoïde avec le gamète femelle, un ovocyte II.

Reconnaissance et Réaction Acrosomique

Reconnaissance spécifique : le spermatozoïde et l'ovocyte se reconnaissent comme compatibles, de la même espèce. Cette reconnaissance est effectuée entre les protéines composant la zone pellucide (enveloppant l'ovocyte pendant sa maturation) et des récepteurs présents sur la membrane du spermatozoïde. Le spermatozoïde ne subit pas de phénomène de rejet comme corps étranger car il produit à sa surface des cytokines polypeptidiques, des Transforming Growth Factor-bêta (TGFβ2 et TGFβ3) qui agissent comme éléments anti-rejet.

Si le spermatozoïde possède un acrosome, c’est lors de la traversée des membranes que va se faire la réaction acrosomienne pendant laquelle les enzymes acrosomiales (protéases et hydrolases) sont libérées. Les modalités de la réaction acrosomienne sont différentes selon les espèces (morphologie, constitution, etc. Quand la reconnaissance a eu lieu, la réaction acrosomienne débute. Elle est similaire à ce qu’il se passe chez l’oursin : formation de vésicules, etc.

Pénétration du Spermatozoïde et Activation Ovocytaire

Fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte : afin de garder une quantité 2n de matériel génétique chez le zygote, un seul spermatozoïde doit féconder l'ovocyte : c'est la monospermie. Cette monospermie est permise grâce au réveil ovocytaire qu'entraine la fusion des gamètes; ainsi les granules corticaux (lysosomes synthétisés durant la croissance de l'ovocyte) vont être exocytés et leurs contenus enzymatiques modifieront les glycoprotéines de la zone pellucide qui deviendra "imperméable" à d'autres spermatozoïdes.

Les membranes des deux gamètes fusionnent et créent ainsi un canal par lequel pénètre le noyau du spermatozoïde. La tête et la pièce intermédiaire (avec le centriole proximal) entrent dans l’ovocyte. Les constituants cellulaires du spermatozoïde vont dégénérer, excepté le noyau et le centriole proximal.

Reprise de la Méiose

Reprise de la méiose pour l'ovocyte : celui-ci était bloqué en métaphase II avant la fécondation. Il finit donc sa deuxième division de méiose et expulse son deuxième globule polaire. Une fois cette étape terminée, on trouve dans l'ovocyte deux noyaux, appelés pronuclei : la pronucleus femelle et le pronucleus mâle (provenant du spermatozoïde). On peut alors parler d'ovule et non plus d'ovocyte.

Le Processus d'Amphimixie

Formation des Pronucléi

Après la pénétration du spermatozoïde, le noyau spermatique subit des transformations pour former le pronucléus mâle. Simultanément, l'ovocyte achève sa deuxième division méiotique, expulsant le deuxième globule polaire et formant le pronucléus femelle. Les deux pronucléi, chacun contenant un nombre haploïde de chromosomes, migrent alors l'un vers l'autre au centre de l'ovocyte.

Migration et Rencontre des Pronucléi

Quand le noyau spermatique se retrouve dans le cytoplasme ovulaire, il effectue une rotation de 180° à l’issu de laquelle le pôle postérieur se trouve orienté vers le centre de l’œuf. Le pôle postérieur a, à ses cotés, le centriole proximal. Pendant la rotation du noyau, il y a un début de formation de fibres astériennes : l’aster irradie dans toute la cellule. On a constaté qu’au fur et à mesure que le pronucléus mâle progresse vers le pronucléus femelle, les fibres de l’aster régressent. En 5, il y a écartement des asters pour permettre la fusion des pronucléi.

Fusion des Matériels Génétiques

Amphimixie et déclenchement du développement embryonnaire : il s'agit de la fusion des deux pronuclei. En réalité, les deux pronucléi ne se fusionnent pas à proprement parler, comme on pourrait l'imaginer, mais le matériel génétique se rassemble sur la plaque équatoriale au moment de l'anaphase de la toute première division cellulaire du nouveau zygote.

Conséquences de l'Amphimixie

Rétablissement de la Diploidie

L'amphimixie rétablit le nombre diploïde de chromosomes, caractéristique de l'espèce. Chaque pronucléus apporte un lot haploïde, et leur fusion reconstitue le génome complet de l'organisme.

Déclenchement du Développement Embryonnaire

La fusion des pronucléi et le mélange des matériels génétiques activent le développement embryonnaire. Le zygote ainsi formé commence à se diviser par mitose, initiant la formation d'un nouvel individu.

Importance Biologique de l'Amphimixie

Variabilité Génétique

Dans la mesure où les parents n’étaient pas identiques, ils ont produit, lors de la formation de leurs cellules sexuelles, des gamètes dissemblables, ce qui confère à la reproduction sexuée une fonction de réassortiment du patrimoine génétique. Cet effet se trouve accru - considérablement - par le mécanisme de réduction chromatique qui est associé à la formation des gamètes (méïose). À la suite de cette réduction, chaque gamète ne renferme qu’un lot de chromosomes (état haploïde, avec un exemplaire de chaque chromosome) tandis que les cellules souches des gamètes possédaient deux lots homologues (état diploïde, avec deux exemplaires, souvent non identiques, de chacun des chromosomes). Il s’ensuit que la cellule-œuf a reçu, par l’intermédiaire des chromosomes, une garniture de gènes (génotype), qui se trouve littéralement tirée au sort selon une manière de « loterie de l’hérédité ». Cela implique la singularité de l’individu issu de l’œuf auquel est échu un assortiment de gènes nécessairement original. De la sorte, la vie se présente comme faculté d’innovation.

L'amphimixie est un processus essentiel pour la variabilité génétique. En combinant les gènes des deux parents, elle crée de nouvelles combinaisons génétiques qui peuvent conférer des avantages adaptatifs à la descendance.

Réparation des Défauts Génétiques

La reproduction sexuée, via l'amphimixie, permet également de masquer ou de réparer certains défauts génétiques. Si un parent est porteur d'un gène défectueux, l'autre parent peut fournir une copie fonctionnelle du gène, assurant ainsi la survie et le développement normal de l'embryon.

Fécondation In Vitro et Amphimixie

Jusqu'au XXe siècle, la fécondation, la fusion des gamètes, avait nécessairement lieu dans le corps de la femme. Le principe de base est simple : un prélèvement de sperme de l'homme et un ovocyte II de la femme sont mis en contact dans une éprouvette, et un œuf se forme. En fait, pour augmenter les chances d'avoir un embryon, il faut employer plusieurs ovules. Les ovaires de la femme sont sur-stimulés pour obtenir une dizaine d'ovules. Le sperme de l'homme est mis en contact avec tous ces ovules, ce qui permet d'obtenir 5 ou 6 embryons. Deux ou trois d'entre eux sont transférés dans le corps de la femme, alors que les autres sont congelés si la division cellulaire le permet.

Alternatives à l'Amphimixie : L'Apomixie

nom féminin (n.f.)DéfinitionL'apomixie, qui signifie à l'écart du mélange, est une forme de reproduction asexuée par graines, produisant une descendance clonale génétiquement identique à la plante mère. En milieu naturel, l'apomixie permet aux plantes de propager efficacement des génotypes hybrides, souvent polyploïdes, par graines sur plusieurs générations.

L'apomixie est une fusion cytoplasmique des gamètes sans événement méiotique (pas de fusion des noyaux). Le zygote, ou oeuf, est alors binucléé et haploïde. Cette reproduction asexuée sans fécondation est réservée aux espèces diploïdes.

Types d'Apomixie

Reproduction apomictique (apomixie, diplosporie, aposporie) :La reproduction par apomixie (apomictique) prend plusieurs schémas possibles, en fonction des espèces concernées.L'apomixie évite la voie sexuelle en évitant la réduction méiotique et la fécondation. L'oeuf développe une graine dont l'embryon contient exactement le même génotype que la plante qui l'a créé. Les embryons apomictiques peuvent être formés par une voie sporophytique ou gamétophytique. Dans le premier, également appelé embryon d'adventice, les embryons proviennent directement d'une cellule somatique de la nucelle ou des téguments de l'ovule. Cette forme d'apomixie apparaît couramment dans les agrumes, qui sont devenus un système modèle pour étudier le processus.Dans l'apomixie gamétophytique, il se forme toujours des sacs embryonnaires qui diffèrent sous certains aspects du gamétophyte femelle haploïde (n) généré à partir du mégagaspora fonctionnel. Sa principale différence réside précisément dans le fait d'être diploïde (2n) puisque les noyaux qui les composent n'ont pas suivi le processus méiotique et n'ont donc pas réduit leur nombre chromosomique. C'est pourquoi on dit que ces sacs embryonnaires résultent d'un processus d'apoméiose ("sans méiose"). Selon l'origine de la cellule génératrice du sac embryonnaire et de l'embryon, l'apomixie gamétophytique peut être classée en : diplosporose, lorsque le sac embryonnaire provient de la cellule mère de la mégagaspora elle-même, soit par mitose, soit après un échec de la méiose ou des apospories, lorsque le sac embryonnaire provient directement de la mitose d'une cellule somatique, généralement une cellule de nucelle.Les sacs embryonnaires, qu'ils soient aposporiques ou diplosporiques, contiennent un gamète diploïde féminin (2n), l'oosphère, à partir duquel l'embryon se développe directement par parthénogenèse sans fécondation. Ainsi, alors que dans le processus sexuel, la réduction méiotique est complétée par la fécondation qui rétablit le niveau de ploïdie 2n, dans l'apomixie gamétophytique, l'absence de réduction est complétée par la parthénogenèse.

Apomixie en Botanique et Zoologie

En botanique, l'apomixie implique que les graines ne subissent aucune brassage génétique, ni recombinaison génétique, et sont strictement identiques à la plante mère car la phase de méiose est modifiée. Il s'agit donc aussi d'une apogamie et d'une reproduction améiotique. L'apomixie ne concerne pas les espèces hermaphrodites mais des espèces sexuellement différenciées.

En zoologie, l'apomixie se rapproche d'une parthénogenèse apomictique. Toutefois, parthénogenèse et apomixie sont deux choses fondamentalement différentes.Dans la parthénogenèse, une méiose avec recombinaisons génétiques implique que chaque nouvel individu est différent de sa mère et de ses soeurs (et frères éventuellement). La parthénogenèse est donc une multiplication sexuée (méiose), quoique sans participation mâle.Dans l'apomixie, aucune méiose n'existe, impliquant qu'aucune recombinaison génétique n'a lieu. Tous les individus qui en sont issus sont des clones identiques à la mère et entre eux. C'est une multiplication végétative (opposé à sexuée) puisque sans méiose ni recombinaison.

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Amphimixie : Définition et Étapes du Processus de Fécondation