Toute reproduction sexuée dépend d'un processus fondamental : la fécondation, l'union d'une cellule mâle et d'une cellule femelle. Ce phénomène complexe, qui assure la transmission du patrimoine génétique et la diversité des espèces, se déroule selon des modalités variées selon les organismes et les milieux. Cet article explore les conditions préalables, le déroulement et les conséquences de la fécondation, en s'appuyant sur des exemples concrets chez les animaux et les végétaux.
I. Les Prérequis à la Fécondation
La fécondation nécessite la rencontre et la reconnaissance entre les gamètes mâle et femelle. Les mécanismes impliqués varient en fonction de l'espèce et du type de fécondation (interne ou externe).
1. Identification des Gamètes et Attraction Chimique
Chez de nombreuses espèces, les gamètes sont libérés dans le milieu extérieur, ce qui nécessite des mécanismes d'attraction pour faciliter leur rencontre. C'est le cas, par exemple, chez l'oursin.
- Fécondation Externe chez l'Oursin : Il est difficile de distinguer un oursin mâle d'un oursin femelle, et pourtant, chez ces animaux marins, les individus sont sexués. À la belle saison, les oursins mâles et femelles se regroupent et libèrent leurs gamètes dans l'eau de mer. La femelle libère un produit génital orangé et le mâle un produit blanchâtre. Si l'on place, sur une même lame de verre, une goutte d'eau de mer contenant des cellules femelles ou ovules et une goutte contenant des cellules mâles ou spermatozoïdes, on constate, en reliant les deux gouttes, que les spermatozoïdes se déplacent vers l'ovule et l'entourent. Les spermatozoïdes sont donc attirés par les ovules, ce qui facilite l'union de ces cellules ou fécondation.
L'attraction des spermatozoïdes par les ovules est un phénomène de chimiotaxie, où des substances chimiques sécrétées par l'ovule attirent les spermatozoïdes. Chez l'oursin et le ver annélide Nereis, l'« eau ovulaire » attire les spermatozoïdes de la même espèce et stimule leur mouvement, puis les agglutine par paquets. La substance diffusée qui se formerait dans la couche corticale de l’ovule a été appelée fertilisine. La couche superficielle des spermatozoïdes contiendrait l’antifertilisine, réagissant spécifiquement avec la fertilisine ovulaire.
2. Préparation des Gamètes : La Capacitation Spermatique
Chez les mammifères, les spermatozoïdes ne sont pas immédiatement aptes à féconder l'ovule après l'éjaculation. Ils doivent subir un processus de capacitation dans le tractus génital femelle.
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- Capacitation des Spermatozoïdes : Un spermatozoïde éjaculé ne pourra pas directement féconder un ovocyte. Des modifications induites par les voies génitales femelles (utérus et surtout oviducte) doivent avoir lieu. C’est la capacitation. Les propriétés membranaires sont alors modifiées avec une perte de cholestérol membranaire et une concentration à l’avant de l’acrosome des radeaux lipidiques membranaires importants pour la fécondation. Il y a hyperactivation de la nage liée à une entrée de Ca2+ dans le cytoplasme qui aboutit à la phosphorylation et à l’activation des dynéines flagellaires. Des récepteurs spermatiques sont démasqués (perte des glycosides de surface ajoutés dans l’épididyme qui bloquent les récepteurs aux protéines de la zone pellucide de l’ovocyte). Les microfilaments d’actine sont réorganisés ce qui est essentiel pour la future réaction acrosomiale.
Ce processus implique des modifications membranaires, une hyperactivation de la nage et le démasquage de récepteurs spermatiques.
3. Rôle de l'Ovocyte dans l'Attraction des Spermatozoïdes
Contrairement à l'idée reçue d'une course effrénée des spermatozoïdes vers un ovule passif, l'ovocyte joue un rôle actif dans l'attraction et la sélection des spermatozoïdes.
- Attraction Chimique et Thermique : L’ovocyte, quant à lui, se libère du follicule lors de l’ovulation -après le pic de l’hormone LH au 14e jour du cycle menstruel- et initie son parcours en étant expulsé de l’ovaire vers la trompe. Il n’attend pas passivement l’arrivée du spermatozoïde, mais se déplace tout au long de la trompe vers l’utérus en sécrétant ce que l’on appelle les chemoattractants, à savoir des molécules chimiques qui attirent les spermatozoïdes et les guident activement vers lui.
Les spermatozoïdes sont guidés par un gradient de température (thermocline de 2°C) le long de l’oviducte (de l’entrée à la région appelée ampoule où a lieu la fécondation). Les cellules entourant l’ovocyte sécrètent également la protéine CRISP1 qui se lie aussi à CatSper. Il modulerait la nage des spermatozoïdes à proximité du l’ovocyte et des cellules environnantes pour la rendre plus efficace.
II. Le Déroulement de la Fécondation
La fécondation est un processus complexe en plusieurs étapes, incluant la reconnaissance, la pénétration et la fusion des gamètes.
1. Reconnaissance et Pénétration de l'Ovule
La zone pellucide, une matrice glycoprotéique entourant l'ovocyte, joue un rôle essentiel dans la reconnaissance des gamètes et la prévention de la polyspermie.
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- Rôle de la Zone Pellucide : Chez les Mammifères, la zone pellucide est une matrice glycoprotéique qui entoure les ovocytes et a une épaisseur moyenne de 17 µm. Elle est essentielle pour la fécondation (plus précisément pour la reconnaissance des gamètes et pour la prévention de la polyspermie), et pour la protection des embryons précoces avant l’implantation.
La réaction acrosomiale, une exocytose dépendant du Ca2+, permet au spermatozoïde de libérer des enzymes qui facilitent la traversée de la corona radiata et de la zone pellucide. La fusion des membranes plasmiques des deux gamètes est initiée par l’interaction de IZUMO sur la membrane plasmique du spermatozoïde et de JUNO sur celle de l’ovocyte.
2. Activation de l'Ovocyte et Blocage de la Polyspermie
La pénétration du spermatozoïde déclenche une série d'événements dans l'ovocyte, notamment la reprise de la méiose et le blocage de la polyspermie.
- Activation et Blocage de la Polyspermie : Dès que le spermatozoïde et l’ovule se rencontrent, la fécondation a lieu, à savoir le moment où le spermatozoïde pénètre la zone pellucide (l’enveloppe de l’ovule, pour ainsi dire), et fusionne sa membrane avec celle de l’ovocyte. La fusion des membranes du spermatozoïde et de l’ovule provoque l’entrée de facteurs appelés SOAF (Spermborne Oocyte Activating Factors selon les sigles en anglais), qui indiquent à l’ovule qu’il a été fécondé, grâce à la variation de la concentration d’ions de calcium. Ce signal déclenche une longue série d’événements qui atteignent leur apogée avec l’amorce du développement d’un nouvel embryon : l’ovule termine la division méiotique (la dernière étape de sa maturation) et la zone pellucide durcit pour éviter qu’un autre spermatozoïde n’entre, en garantissant ainsi la présence d’un nombre correct de chromosomes.
Chez les amphibiens, l’arrivée du spermatozoïde se fait toujours par l’hémisphère animal. Elle entraîne un blocage de la polyspermie rapide sous la forme d’une dépolarisation membranaire. Une augmentation de la concentration du Ca2+ cytoplasmique provoque l’exocytose des granules corticaux.
3. Fusion des Noyaux et Formation du Zygote
La dernière étape de la fécondation est la fusion des noyaux des gamètes, aboutissant à la formation du zygote, la première cellule du nouvel organisme.
- Fusion des Pronucléi : Quand les deux pronuclei sont en contact, les membranes nucléaires deviennent irrégulières et disparaissent. La fusion des noyaux, ou amphimixie, a lieu. Puis le fuseau de division apparaît à la suite du dédoublement du spermaster, qui institue dans l’œuf un état dicentrique à la faveur duquel les chromosomes s’individualisent ; l’œuf fécondé se divise alors en deux cellules, ou blastomères.
III. Conséquences de la Fécondation
La fécondation a des conséquences majeures sur le développement et l'hérédité du nouvel organisme.
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1. Rétablissement de la Diploïdie et Brassage Génétique
La fécondation rétablit la diploïdie, le nombre normal de chromosomes de l'espèce, et permet un brassage génétique unique.
- Brassage Génétique : Dans la mesure où les parents n’étaient pas identiques, ils ont produit, lors de la formation de leurs cellules sexuelles, des gamètes dissemblables, ce qui confère à la reproduction sexuée une fonction de réassortiment du patrimoine génétique. Cet effet se trouve accru - considérablement - par le mécanisme de réduction chromatique qui est associé à la formation des gamètes (méïose). Il s’ensuit que la cellule-œuf a reçu, par l’intermédiaire des chromosomes, une garniture de gènes (génotype), qui se trouve littéralement tirée au sort selon une manière de « loterie de l’hérédité ». Cela implique la singularité de l’individu issu de l’œuf auquel est échu un assortiment de gènes nécessairement original.
2. Déclenchement du Développement Embryonnaire
La fécondation déclenche le développement embryonnaire, une série de divisions cellulaires et de différenciations qui aboutissent à la formation d'un nouvel organisme.
- Développement Embryonnaire : L'œuf d'oursin se divise ensuite en 2, 4, 8, 16, 32, cellules, etc. : il se développe et se transforme en une larve, possédant une forme bien différente de l'adulte. Plus tard, la larve donnera, après changement de forme, un oursin adulte mâle ou femelle : le cycle de reproduction est ainsi bouclé.
3. Importance de la Fécondation dans la Reproduction Sexuée
La fécondation est un processus essentiel pour la reproduction sexuée, assurant la diversité génétique et la survie des espèces.
- Nécessité de la Fécondation : Il ressort, tout aussi clairement, de l’étude des cycles vitaux dans le règne végétal que la fécondation y trouve obligatoirement place dans le cadre de l’alternance des phases haploïdes et diploïdes qui se succèdent en relation avec les mécanismes sexuels. Mais il convient, là encore, de remarquer que le déroulement du cyle vital et le changement de garniture chromosomique ne sont pas forcément associés. Cela pose le problème de l’indépendance relative du déterminisme morphogénétique.
IV. Variantes de la Fécondation
La fécondation se présente sous différentes formes, adaptées aux spécificités des espèces et de leurs environnements.
1. Fécondation Externe vs. Interne
La fécondation peut être externe, lorsque l'union des gamètes se produit à l'extérieur du corps de la femelle, ou interne, lorsque l'union a lieu à l'intérieur de l'appareil reproducteur de la femelle.
Fécondation Externe chez le Fucus vesiculosus : Le fucus vésiculeux est une algue commune qui mesure de 15 cm jusqu'à 1 mètre de long et qui vit fixée sur les rochers de l'estran dans la zone de balancement des marées. Le fucus se présente sous forme de pieds mâles et de pieds femelles. En période de reproduction, chaque type de pied présente des renflements à leurs extrémités, ce sont les organes reproducteurs renfermant de nombreux conceptacles. Les conceptacles de pied mâle possèdent des sacs (au maximum 800) contenant chacun 64 spermatozoïdes très mobiles tandis que les conceptacles femelles contiennent de gros sacs (25) avec 8 gamètes femelles immobiles, très volumineux et chargés de réserves. Les conceptacles communiquent avec l'extérieur par un orifice par lequel sont émis les gamètes mâles et femelles. Les spermatozoïdes sont attirés par l'ovule et la fécondation a lieu dans l'eau de mer : c'est une fécondation externe.
Fécondation Interne chez un Oiseau : Au moment de la reproduction, le coq effectue une parade nuptiale, la poule s'accroupit et l'accepte. Le mâle monte alors sur la femelle : c'est l'accouplement. À ce moment, les spermatozoïdes du coq, grâce à la juxtaposition des cloaques, peuvent remonter dans les voies génitales de la poule et féconder les ovules. La fécondation qui se déroule dans l'organisme de la poule est une fécondation interne.
2. Adaptation à l'Environnement et au Mode de Vie
Le mode de fécondation est étroitement lié à l'environnement et au mode de vie des espèces.
Fécondation en Milieu Aérien : Le milieu terrestre présente une contrainte majeure liée à l'assèchement et à l'oxydation des cellules reproductrices à cause de l'air. Ainsi, en milieu terrestre, la fécondation est interne et fait suite à un accouplement. Les spermatozoïdes rejoignent l'ovule resté dans l'appareil reproducteur de la femelle.
Fécondation en Milieu Aquatique : En milieu aquatique, la majorité des êtres vivants libèrent leurs cellules reproductrices dans l'eau. La fécondation est donc réalisée dans le milieu, on parle de fécondation externe. Ceci est possible car les cellules reproductrices libérées peuvent survivre dans le milieu aquatique qui est non desséchant.
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