Introduction
Les angiospermes, communément appelées plantes à fleurs, sont caractérisées par la production de fleurs et de fruits. Le terme "angiosperme" signifie littéralement "graine dans un récipient" en grec, ce qui reflète la particularité de ces plantes où les graines sont enfermées dans un ovaire qui se développe en fruit. Cet article explore en détail les pièces florales et le devenir de l'ovule après la fécondation chez les angiospermes.
Reproduction Asexuée chez les Plantes
Bilan de la Reproduction Asexuée
La reproduction asexuée est un mode de reproduction qui ne nécessite pas l'intervention de cellules sexuelles ni de fécondation. Elle se produit uniquement par mitose. Un aspect essentiel de la reproduction asexuée chez les végétaux est la totipotence des cellules végétales. Chaque cellule végétale possède la capacité de se différencier en n'importe quel autre type de cellule, même si elle était déjà différenciée. Cette capacité est due à un phénomène de dédifférenciation, où les cellules retrouvent leur totipotence sous l'effet de certaines hormones végétales.
Exemples de Reproduction Asexuée
Le bouturage et le marcottage sont des exemples courants de reproduction asexuée. Le bouturage consiste à planter une partie d'une plante directement dans la terre, sans ajout d'hormones extérieures. Les cellules de la tige se dédifférencient et se transforment en cellules méristématiques, qui se différencient ensuite en cellules de racine, permettant ainsi la formation de nouvelles racines. Le marcottage fonctionne de manière similaire, avec une partie de la plante initiale formant les organes nécessaires à la vie de la future plante avant d'être séparée.
Avantages et Inconvénients de la Reproduction Asexuée
La reproduction asexuée offre plusieurs avantages. Elle est plus rapide que la reproduction sexuée, qui nécessite la fécondation et la germination de la graine. De plus, elle permet à une plante de coloniser rapidement de nouveaux milieux. Cependant, la reproduction asexuée produit des clones de la plante mère, ce qui signifie qu'il n'y a pas de diversité génétique parmi les individus.
Reproduction Sexuée chez les Angiospermes
Les Pièces Florales et la Reproduction Sexuée
La reproduction sexuée chez les angiospermes est assurée par la fleur. Au centre de la fleur, entourés des pièces stériles (pétales et sépales), se trouvent les pièces fertiles : le pistil et les étamines. Les étamines renferment dans leurs anthères les grains de pollen, contenant les gamètes mâles. Le pistil renferme dans l'ovaire les ovules, qui sont les gamètes femelles.
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Pollinisation : Le Transport du Pollen
La pollinisation est le processus de transfert du pollen des étamines au pistil. Elle peut se faire de différentes manières :
- Autofécondation : Le pollen d'une fleur féconde ses propres ovules. Ce mode de reproduction n'assure pas une grande diversité génétique.
- Fécondation Croisée : La majorité des fleurs privilégient la fécondation avec d'autres fleurs pour assurer une plus grande diversité génétique.
Agents de Pollinisation
La pollinisation croisée peut être réalisée par différents agents :
- Vent (Pollinisation Anémophile) : Le vent transporte le pollen vers d'autres fleurs.
- Animaux (Pollinisation Entomophile) : Les insectes, les oiseaux et d'autres animaux transportent le pollen en se nourrissant de nectar ou de pollen.
La pollinisation par les animaux repose sur une collaboration entre les animaux pollinisateurs et la plante. La plante présente des structures attractives pour l'animal pollinisateur, telles que la couleur, la présence de nectar et la production de molécules odorantes. Les animaux pollinisateurs, quant à eux, présentent des structures adaptées à la collecte du pollen, comme la trompe allongée du papillon ou le bec allongé du colibri. Lorsque le pollinisateur et la fleur sont adaptés l'un à l'autre, on parle de co-adaptation.
Fécondation et Formation de la Graine
Une fois le grain de pollen déposé sur le stigmate du pistil de la fleur de la même espèce, il se prolonge vers l'ovaire et dépose dans l'ovule le gamète mâle. La fusion des deux gamètes, la fécondation, aboutit à la formation d'un embryon. L'ovule se transforme alors en graine, contenant l'embryon et des réserves. Ces réserves (amidon, lipides, protides) s'accumulent dans la graine pour préparer la future germination.
Développement du Fruit Après la Fécondation
Après la fécondation, le pistil de la fleur se transforme en fruit. La paroi de l'ovaire forme généralement la paroi du fruit, et chaque ovule fécondé devient une graine. Les pétales, les sépales et les étamines flétrissent, ne laissant plus que le fruit (ovaire transformé et sa graine).
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Dissémination des Graines
La dissémination des graines est le processus par lequel les graines sont dispersées loin de la plante mère. Elle peut se faire de différentes manières :
- Fruits Charnus Colorés : Les fruits charnus colorés, riches en sucre, sont ingérés par les animaux, qui dispersent les graines dans leurs excréments.
- Projection des Graines : Certaines plantes projettent elles-mêmes leurs graines autour d'elles par une rupture brutale du fruit.
- Transport par les Animaux : Les graines ou les fruits déplacés par les animaux possèdent des structures ornementées ou collantes pour s'accrocher au corps des animaux.
Structure de la Graine
La graine contient l'embryon d'une future plante, protégé par une enveloppe résistante, le tégument, entourée de réserves abondantes. L'embryon débutera sa germination et sa croissance en utilisant ces molécules de réserve préalablement accumulées dans la plante mère avant sa dissémination. Lorsque la plantule sera sortie de terre et que les feuilles seront suffisamment nombreuses pour assurer la photosynthèse, la plante deviendra autotrophe pour poursuivre son développement.
Diversité des Fleurs et Adaptation à la Pollinisation
Les angiospermes présentent une grande variété biologique au niveau de leur appareil végétatif et de leur appareil reproducteur. Les fleurs sont solitaires ou groupées en inflorescences plus ou moins complexes. Chaque fleur est insérée sur une extrémité renflée, le réceptacle floral, d'un axe, le pédoncule floral. Ce dernier est lui-même inséré sur la tige, à l'aisselle d'une feuille plus petite et plus simple que les feuilles ordinaires : une bractée.
Pièces Florales
De l'extérieur vers l'intérieur d'une fleur hermaphrodite, on distingue généralement quatre grands ensembles de pièces florales, souvent regroupés en verticilles sur le réceptacle floral :
- Calice : Constitué de sépales généralement chlorophylliens, destinés à protéger la fleur en bouton.
- Corolle : Constituée de pétales généralement vivement colorés, dont le rôle est d'attirer les animaux pollinisateurs.
- Androcée : Constitué d'étamines, chaque étamine comprenant un filet et une anthère constituée généralement de sacs polliniques au sein desquels la méiose du tissu sporogène engendre de nombreuses microspores, non disséminées. A l'intérieur de la paroi des microspores, une seule mitose donne naissance au gamétophyte mâle, ou "grain de pollen", qui sera libéré à maturité, entouré d'une paroi épaisse très résistante et ornementée.
- Gynécée ou Pistil : Au centre de la fleur, formé de carpelles, libres ou soudés entre eux. Chaque carpelle est composé d'un ovaire, partie renflée et creuse contenant les ovules, et d'un style, prolongement de l'ovaire qui s'épanouit à sa partie terminale en un stigmate destiné à capter les grains de pollen véhiculés par le vent ou les insectes.
Formule Florale et Diagramme Floral
La formule florale est une représentation symbolique de la structure d'une fleur, utilisant des lettres pour indiquer la nature des pièces florales (S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelles, et T pour tépales) et des chiffres pour présenter le nombre de pièces florales. Le diagramme floral est une représentation schématique de la disposition des pièces florales, permettant de visualiser la symétrie de la fleur et les relations entre les différentes pièces.
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Position de l'Ovaire
La position de l'ovaire par rapport aux autres pièces florales peut varier :
- Fleurs Hypogynes : Le gynécée est inséré au-dessus des autres verticilles (ovaire supère).
- Fleurs Périgynes : Sépales, pétales et étamines sont soudés en un prolongement du réceptacle appelé hypanthium.
- Fleurs Épigynes : Périanthe et androcée sont insérés au-dessus du gynécée (ovaire infère).
Développement de l'Anthère et du Grain de Pollen
L'anthère est la partie fertile de l'étamine où se forment les grains de pollen. L'anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l'intérieur desquels se forment les grains de pollen. À maturité, les sacs polliniques s'ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. La symétrie bilatérale de l'anthère évoque la silhouette d'un papillon.
Formation du Grain de Pollen
La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores s'entourent d'une paroi de callose et subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie. La paroi de callose est ensuite dégradée et chaque spore se divise par mitose, pour donner la cellule végétative et la cellule générative, cette dernière étant incluse dans le cytoplasme de la cellule végétative.
Structure du Grain de Pollen
Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de seulement deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. La cellule végétative occupe la majorité du volume et permettra la formation du tube pollinique, qui transporte les gamètes. À l'intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative. La partie interne (intine) de la paroi protectrice du grain de pollen est pectocellulosique, et la partie externe (exine) est composée de sporopollénine.
Développement de l'Ovaire et de l'Ovule
L'ovaire est la partie fertile du pistil où se trouvent les ovules. L'ovaire de lis est formé de trois carpelles soudés. Chaque carpelle contient une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules, par groupes de deux.
Structure de l'Ovule
Les ovules des Angiospermes sont des structures pluricellulaires à l'intérieur desquels est produit le gamète femelle, l'oosphère. L'ovule est constitué de :
- Deux téguments protecteurs.
- Le nucelle.
- Le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle. Il est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis, comme chez de nombreuses espèces d'Angiospermes.
L'oosphère, le gamète femelle (haploïde), se trouve du côté du micropyle avec deux synergides. Une cellule centrale comporte deux noyaux polaires. Trois antipodes se trouvent à l'opposé du micropyle (côté chalaze). Le funicule relie le corps de l'ovule (au niveau de la chalaze) au carpelle (au niveau du placenta).
Formation du Sac Embryonnaire
La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores. Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire, la cytocinèse se produisant ici après la caryocinèse. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires (cytocinèse) n'interviennent qu'à la fin des divisions, et de façon irrégulière (7 cellules de dimensions inégales formées pour 8 noyaux).
Processus de Fécondation et Formation de la Graine et du Fruit
Pollinisation et Germination du Grain de Pollen
La pollinisation est le transport du pollen sur le stigmate du pistil. Le grain de pollen (gamétophyte mâle) germe sur le stigmate, émet un tube pollinique qui pénètre dans l'ovaire jusqu'à l'ovule par le style.
Double Fécondation
Chez les Angiospermes, la fécondation est un processus complexe appelé double fécondation. Deux cellules sexuelles mâles se différencient dans le tube pollinique :
- L'une fusionne avec l'oosphère (gamète femelle) pour donner la cellule œuf 1, qui se divise et donne la plantule ou germe ou embryon de la graine.
- L'autre cellule mâle féconde un ensemble de deux autres cellules de l'ovule pour donner la cellule œuf 2, qui évolue en réserves.
Formation de la Graine
L'embryon, les réserves et les téguments de l'ovule forment la graine. La graine est formée d'un embryon (germe ou plantule), de réserves nourricières (glucides, lipides, protides) et d'une enveloppe protectrice, le tégument. Chez les plantes dicotylédones, le germe est constitué d'une radicule (future racine), d'une tigelle (future tige), d'une gemmule (deux feuilles et futur bourgeon) et de deux cotylédons (feuille primordiale ou germinale).
Formation du Fruit
Le vrai fruit est un organe contenant les graines et provenant de l'ovaire. Après la fécondation, le pistil de la fleur se transforme en fruit. La paroi de l'ovaire forme généralement la paroi du fruit, et chaque ovule fécondé devient une graine. Les pétales, les sépales et les étamines flétrissent, ne laissant plus que le fruit (ovaire transformé et sa graine).
Dissémination des Graines
La dispersion des graines, séparation des graines (semence) de la plante mère, peut se faire de deux façons :
- Le fruit s'ouvre et laisse échapper les graines (fruits secs déhiscents).
- Le fruit et les graines se séparent de la plante mère (fruit sec indéhiscent et fruit charnu).
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