Introduction
Après la pollinisation, le dépôt des grains de pollen sur les organes femelles des fleurs n’est que la première étape du processus de la reproduction sexuée. Le pollen va germer, puis les gamètes mâles seront acheminés jusqu’au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l’ovule grâce au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle ou « fécondation » donnera naissance au zygote, futur embryon de la graine. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation à l’origine des graines. Elle est aussi nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, …).
De l’ovule à la graine : Rôle de la fécondation
Structure de l'ovule
Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle:
- Les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ;
- Les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et
- Les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Germination du grain de pollen et fécondation
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Double fécondation chez les angiospermes
Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.
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La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
La graine : un assemblage de structures aux identités génétiques différentes
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Formation du pollen et du sac embryonnaire
Développement du pollen
Le pollen est un petit gamétophyte mâle qui se développe au sein des étamines, l’organe reproducteur mâle des Angiospermes, généralement constitué d’un filament et d’une anthère. Chez les Angiospermes, les gamétophytes mâles sont en général tricellulaires, constitués de cellules végétatives qui contiennent une paire de spermatozoïdes. Les deux spermatozoïdes sont entourés par la membrane plasmique végétative interne, une endomembrane qui provient de la membrane plasmique de la cellule végétative hôte.
La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores s’entourent d’une paroi de callose et subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie. La paroi de callose est ensuite dégradée et chaque spore se divise par mitose, pour donner la cellule végétative et la cellule générative, cette dernière étant incluse dans le cytoplasme de la cellule végétative.
La première mitose post-méiotique du microspore, appelée pollen mitosis I (PMI), est asymétrique : elle produit une grosse cellule végétative (VC) et une petite cellule générative (GC). L’asymétrie est initiée par polarisation du microspore et migration nucléaire vers le pôle où s’établira la petite cellule ; le plan de division est ensuite décalé (excentré), donnant deux tailles cellulaires différentes. Le cytosquelette (actine + microtubules) orchestre la polarité, la position nucléaire et la formation du phragmoplaste. Immédiatement après la cytokinèse, la GC est entièrement incluse dans le cytoplasme de la VC, donc intracellulaire : on parle d’un modèle de cellule dans la cellule (cell-in-cell structure). Cette internalisation se produit par un processus d’endocytose contrôlée, médiée par le cytosquelette et la membrane plasmique de la VC. La spécification des destins cellulaires (VC vs GC) implique des régulateurs transcriptionnels et du cycle cellulaire : DUO1 est un facteur de transcription-clef pour l’identité du noyau génératif. Sous son contrôle, la cellule générative subit une deuxième mitose post-méiotique (MPII) générant deux spermatozoïdes. Les grains de pollen sont libérés de l’anthère à l’état déshydraté (vie ralentie).
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Développement du sac embryonnaire
La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores. Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire, la cytocinèse se produisant ici après la caryocinèse. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires (cytocinèse) n’interviennent qu’à la fin des divisions, et de façon irrégulière (7 cellules de dimensions inégales formées pour 8 noyaux). Le noyau haploïde, côté micropyle, est à l’origine de l’oosphère (gamète femelle), des deux synergides et d’un des noyaux polaires.
Le sac embryonnaire se forme à partir d’une cellule mère des spores, contenue dans le nucelle. Après méiose, quatre noyaux haploïdes sont produits au sein d’une même cellule (il n’y a pas de cytocinèse après les divisions nucléaires). Trois des noyaux haploïdes fusionnent en un noyau triploïde. Après deux mitoses, toujours sans cytocinèse, huit noyaux sont obtenus. Enfin, l’ensemble se cellularise pour former un sac embryonnaire constitué de l’oosphère (gamète femelle), des deux synergides, d’une cellule centrale comportant deux noyaux polaires et de trois antipodes.
Pollinisation et germination du pollen
Adhérence et hydratation du pollen
Selon la stratégie de reproduction de la plante, le pollen est transporté par le vent (anémogamie), les insectes (entogamie), les oiseaux ou même les chauves-souris frugivores vers d’autres fleurs, où il adhère au stigmate, l’extrémité réceptive souvent visqueuse du ou des carpelles. Certaines espèces, comme Arabidopsis et le tournesol, ont des stigmates secs, et l’adhérence du pollen à la cellule papillaire stigmatique est assurée par des composants de l’exine pollinique. Après cette étape d’adhérence et de réhydratation, le grain de pollen reprend son métabolisme actif et émet le tube pollinique qui traverse les tissus du pistil pour atteindre l’ovule.
Croissance du tube pollinique
Ce qu’on appelle l’unité germinale mâle est formée par un complexe de noyaux végétatifs et de spermatozoïdes. Après la germination du tube pollinique, l’unité germinale mâle est localisée dans la zone apicale du tube à environ 50-100 µm de l’extrémité et maintient la structure du triplet, gardant le noyau végétatif devant les spermatozoïdes. Durant sa croissance, le tube pollinique correspond à la cellule végétale qui s’allonge le plus rapidement et chez Arabidopsis, la une vitesse de croissance peut atteindre 1 cm/h. Toute l’activité de croissance est restreinte au dôme apical du tube pollinique, ce qui fait que le tube pollinique est un modèle très étudié pour la régulation spatiale et temporelle de la croissance polarisée dans les cellules végétales.
À mesure que le tube pollinique se développe, son cytoplasme reste dans la zone située derrière l’extrémité apicale et des bouchons de callose se forment à intervalles réguliers pour obturer la partie restante du tube. Ces bouchons de callose sont produits par la callose synthase, dont le positionnement exact dépend des microtubules corticaux. Les microfilaments d’actine sont essentiels à l’élongation rapide et polarisée des tubes polliniques. Leur perturbation par des inhibiteurs spécifiques (tels que la latrunculine B, la cytochalasine D ou un excès de profiline) entrave la croissance du tube pollinique. La polymérisation de l’actine à l’extrémité du tube pollinique est une étape limitante de la croissance. Des protéines telles que les formines (par exemple, FH5) et les facteurs de dépolymérisation de l’actine régulent la nucléation et le renouvellement des microfilaments, établissant la structure d’actine subapicale nécessaire à la croissance efficace du tube.
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Guidage du tube pollinique
La croissance du tube pollinique est directionnelle et répond à divers signaux de guidage dans le pistil. Après le guidage micropylaire, le tube pollinique pénètre dans le micropyle de l’ovule et libère les spermatozoïdes dans les cellules synergides, puis une double fécondation avec l’ovule et la cellule centrale a lieu. Le sac embryonnaire exposé de Torenia fournieri sécrète un facteur attractif qui guide le tube pollinique vers l’appareil filiforme situé entre les deux synergides. Le tube pollinique cible et pénètre la synergide.
Les expériences d’ablation confirment que les cellules synergides sont à la fois nécessaires et suffisantes pour l’attraction du tube pollinique vers le gamétophyte femelle. Les synergides sécrètent de petites molécules sous l’induction non cellulaire autonome des cellules centrales pour attirer les tubes polliniques. Chez les mutants (tels que ceux présentant un défaut dans le facteur de transcription MYB98 qui contrôle la fonction sécrétoire synergique), l’absence de sécrétion adéquate de facteurs attractifs conduit les tubes polliniques à ne pas trouver le micropyle, ce qui entraîne un échec de la fécondation.
Auto-incompatibilité
Environ 70 % des Angiospermes ont des fleurs hermaphrodites avec des organes mâles et femelles. On peut donc penser que l’autogamie est majoritaire. En effet, les interactions pollen-pistil créent non seulement une série de barrières d’hybridation interspécifiques mais aussi peuvent restreindre la reproduction entre plantes d’une même espèce mais génétiquement trop proches (on parle alors d’auto-incompatibilité et c’est bien sûr un des freins majeurs à l’autofécondation chez les fleurs qui sont hermaphrodites). La surface des cellules du stigmate, qui sert de site récepteur aux grains de pollen est le point initial de détermination de la compatibilité.
Des recherches chez les Brassicacées ont révélé que le récepteur kinase stigmatique du locus S (SRK) contribue au rejet du pollen intraspécifique et interspécifique via une signalisation dépendante de FERONIA (FER) qui active la production les espèces réactives de l’oxygène (ROS). Chez Arabidopsis thaliana, STIGMATIC PRIVACY 1 (SPRI1), une protéine stigmatique, est impliquée dans l’établissement de l’incompatibilité interspécifique. Des découvertes récentes ont également montré que les peptides de classe B de la POLLEN COAT PROTEIN (PCP-B) portés par les PG compatibles sont reconnus par le récepteur stigmatique FER d’une manière spécifique à l’espèce, favorisant l’hydratation rapide du pollen conspécifique. Chez le pavot commun (Papaver rhoeas), le locus d’auto-incompatibilité du pistil code pour des protéines S de faible poids moléculaire qui déclenchent une voie de signalisation dépendant du Ca2+ dans le pollen incompatible. Il en résulte un arrêt rapide de la croissance du tube pollinique, une dépolymérisation de l’actine et l’activation d’une cascade de MAP kinases.
Développement de l'embryon
Division du zygote
L'embryogenèse débute au moment où le zygote principal entre en division par des mitoses successives. La première mitose clive le zygote en deux cellules-filles différentes : A= Apicale ; B=Basale. La cellule A du côté chalazial est plus petite, la cellule B du côté micropylaire le long de l'axe de symétrie ovulaire est plus volumineuse. Avant qu'une nouvelle division n'intervienne, la surface de A directement au contact du nucelle se subérifie devenant ainsi imperméable. Un sens bien précis de transfert des substances nutritives s'établit alors entre nucelle, cellule A et cellule B. Aucun élément ne pourra pénétrer en A sans passer nécessairement par B, qui exerce ainsi un rôle de filtre pour les substances nutritives destinées à l'embryon.
La seconde mitose divise A et B en même temps, produisant 4 cellules-filles. Ces deux nouveaux plans de division étant anticlines l'un à l'autre, les nouvelles cellules se disposent disymétriquement. Les 4 cellules-filles provenant de B forment un filament cellulaire, les divisions y étant toutes périclines. L'organe ainsi constitué est le suspenseur. En A, par contre, les divisions anticlines disposent les 4 cellules-filles côte à côte. Il s'agit de l'embryon proprement dit, appelé pro-embryon, à ce stade précoce de son développement. Un peu plus tard, le suspenseur deviendra un filament d'une dizaine de cellules. Il sera chargé de nourrir l'embryon en lui transférant les substances nutritives qu'il puise dans le nucelle. Le pro-embryon se présentera sous la forme d'une petite sphérule depuis 16 cellules.
La pollinisation, facteur de production des semences
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.
Comment naissent les fruits
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin. Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
Pollinisation et qualité des fruits
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
Rôle capital de la pollinisation
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
Cycle de vie des angiospermes
Toutes les plantes et certaines algues ont un cycle de vie similaire connu sous le nom d'alternance des générations, ce qui signifie qu'elles ont un stade haploïde et un stade diploïde. Le stade diploïde, également appelé sporophyte (phase ou génération diploïde non sexuelle) alterne avec le stade gamétophyte (génération sexuelle haploïde). Les principales étapes du cycle de vie d'une plante, à partir de la formation du zygote, peuvent être résumées comme suit :
- Le gamète mâle (généralement porté par le pollen) féconde le gamète femelle (l'ovule), ce qui donne un zygote diploïde. Chez angiospermes, cela se produit dans la partie femelle de la fleur (plus précisément à l'intérieur de l'ovaire).
- Le zygote se développe par mitose et devient un sporophyte diploïde multicellulaire (la division par mitose ne modifie pas le nombre de chromosomes).
- À maturité, un tissu appelé sporange se forme dans la fleur sporophyte. Il contient une cellule sporocyte (cellule mère des spores) qui produit des spores haploïdes par méiose (la division par méiose réduit le nombre de chromosomes de 2n à n).
- Ces spores haploïdes subissent mitose, formant le gamétophyte haploïde multicellulaire.
- Le gamétophyte produit les gamètes haploïdes (cellules reproductrices sexuelles ) par mitose.
Le cycle de vie des angiospermes comprend deux parties principales: le sporophyte étant la génération non sexuelle, il correspond à la phase de croissance d'une plante (certaines plantes peuvent toutefois se reproduire de manière asexuée). La phase du gamétophyte correspond à la reproduction sexuée d'une plante.
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