L'insémination artificielle (IA) est une technique de reproduction largement utilisée dans l'élevage moderne, notamment chez les petits ruminants tels que les brebis et les chèvres. Elle joue un rôle essentiel dans le contrôle des accouplements, l'organisation des schémas de sélection génétique, et la maîtrise de la saisonnalité des productions. L'utilisation d'hormones est souvent associée à l'IA pour optimiser les résultats, bien que des alternatives soient de plus en plus recherchées pour répondre aux préoccupations liées à l'agriculture biologique et au bien-être animal.
Importance de l'Insémination Artificielle dans les Filières Ovines et Caprines
En France, l’insémination artificielle (IA) des brebis et des chèvres joue un rôle central pour le contrôle des accouplements et l’organisation des schémas de sélection. Chez les ovins, 99 % des IA sont pratiquées en semence fraîche conservée quelques heures sur oestrus induit. Les résultats moyens de fertilité se situent entre 60 et 70 %. Chez les caprins, l’IA est réalisée avec de la semence cryoconservée après induction hormonale de l’ovulation seule ou en combinaison avec des traitements photopériodiques. Les taux de fertilité sont en moyenne de 65 %. De nouvelles stratégies sont en cours d’expérimentation, fondées sur l’IA après un effet mâle, pour réduire l’utilisation des hormones. L'IA est un outil majeur des schémas de sélection ovin, contribuant à la diffusion de reproducteurs de qualité en toute sécurité sanitaire et permettant des productions à contre-saison. Ces dernières années, l’IA a montré son importance dans le cadre du programme national d’amélioration génétique de la résistance à la tremblante. Chez les caprins, le schéma de sélection s’est développé grâce aux progrès de l’IA, reposant sur des plans d’accouplements entre reproducteurs d’élite, le testage sur descendance en fermes et la diffusion des semences de boucs améliorateurs. En plus des caractères laitiers, les caractères fonctionnels sont de plus en plus souvent pris en compte.
La synchronisation des chaleurs pour le groupage des mises bas est aussi un objectif recherché en élevages ovins et caprins, laitiers ou allaitants, afin de faciliter la gestion des lots d’animaux et du travail (alimentation, traite, prophylaxie). Elle a aussi un rôle central pour la pratique de l’IA (ou de la monte en main) dans le contrôle des accouplements et l’organisation des schémas de sélection génétique. De plus, l’IA apporte des avantages sanitaires en limitant la circulation de reproducteurs (mâles ou femelles) entre élevages.
Rôle des Hormones dans la Maîtrise de la Reproduction
La maîtrise de la reproduction sur les agnelles et chevrettes a pour objectifs de réduire leurs périodes improductives, d’améliorer la fertilité à la première mise à la reproduction et de faciliter leur mise à la reproduction à la même période que les adultes. Pour atteindre ces objectifs, diverses pratiques de maîtrise de la reproduction (traitements hormonaux d’induction et de synchronisation des chaleurs, effet mâle, traitements lumineux, mélatonine, lactations longues), sont mises en œuvre (seules ou en combinaison) par les éleveurs selon les modes de production et les spécificités de chaque filière. Depuis les années 1970, les traitements hormonaux d’induction et synchronisation des chaleurs ont montré leur efficacité pour : i) désaisonner la reproduction ; ii) synchroniser la reproduction pendant et hors saison sexuelle dans le cadre de l’IA, de la monte en main ou en lutte naturelle, et iii) avancer, déclencher et synchroniser la puberté des jeunes femelles.
L’insémination artificielle après synchronisation hormonale des ovulations est l’outil de diffusion génétique sur lequel s’appuient aujourd’hui les schémas de sélection et permet aussi la maîtrise de la saisonnalité des productions dans les filières ovines et caprines. Toutefois les traitements hormonaux sont remis en cause voire interdits dans certaines filières de production comme l’agriculture biologique. Des pratiques alternatives avec moins ou pas d’hormones se développent. La maîtrise de la reproduction est une pratique nécessaire en élevage. Il s’agit de mettre en œuvre des stratégies techniques ou de conduite des troupeaux permettant d’optimiser la reproduction par monte naturelle ou Insémination Artificielle (IA).Chez les petits ruminants, la saisonnalité de la reproduction conduit à des variations annuelles de la disponibilité et du prix des produits (lait et viande) sur le marché. La maîtrise de la saisonnalité de la reproduction permet de maintenir l’offre en lait ou viande tout au long de l’année. Il s’agit d’un enjeu majeur pour ces filières afin de répondre à la demande des consommateurs et des marchés.
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Traitements Hormonaux Utilisés
Le traitement utilisé en France combine une hormone stéroïdienne de synthèse (FGA : acétate de fluorogéstone) à activité progestative, une hormone glycoprotéique d’origine animale (eCG : gonadotrophine chorionique équine) et, dans le cas de la chèvre, aussi une prostaglandine de synthèse (cloprosténol) à activité lutéolytique. Ce traitement est utilisé majoritairement pour l’IA (Fatet et al., 2008). En France, environ 8 % des chèvres (≈ 70 000 IA, Idele et CNE, 2017), 42 % des brebis laitières (≈ 668 000 IA) et 4 % des brebis allaitantes (≈ 150 000 IA) sont inséminées (Loywyck et Lagriffoul, 2017).
Progestagènes
Depuis l’arrêt de la fabrication des implants, seuls deux dispositifs vaginaux sont commercialisés pour synchroniser les chaleurs : le CIDR et le Prid Delta. « Ces dispositifs libèrent des progestagènes (analogues de la progestérone). Ces hormones bloquent le cycle des femelles et empêchent l’ovulation », explique Christophe Rousseau, membre de la Commission vaches laitières de la SNGTV. Le dispositif peut être laissé 7 à 9 jours.
- Voie d'administration et posologie: Voie vaginale. 1,38 g de progestérone (1 dispositif) par animal pendant 7 à 9 jours (en fonction de l’indication).
- Synchronisation de l'œstrus et synchronisation des animaux donneurs et receveurs pour les transferts embryonnaires : Insérer un dispositif dans le vagin de chaque vache ou génisse à traiter. Le dispositif doit rester en place pendant 7 jours suivant l'insertion. Il doit être associé à une injection de prostaglandine F2α ou d'un analogue à dose lutéolytique, administré 24 heures avant le retrait. Chez les animaux qui répondent au traitement, le début de l'œstrus apparaît de 1 à 3 jours suivant le retrait du dispositif. Les vaches doivent être inséminées dans les 12 heures suivant le début de l'œstrus observé.
- Induction et synchronisation de l'œstrus pour réaliser une Insémination Artificielle Programmée (IAP): Différents protocoles d’IAP peuvent être utilisés chez les vaches et les génisses cyclées ou non cyclées. Ces protocoles impliquent l'insertion d'un dispositif intravaginal pendant une durée variable (7 à 9 jours), l'injection de PGF2α ou analogue, et parfois l'injection de GnRH ou d'eCG. L'IAP est réalisée selon un timing précis après le retrait du dispositif.
- Propriétés pharmacodynamiques: Le dispositif libère de la progestérone dans la circulation sanguine à travers la muqueuse vaginale à un taux contrôlé. La progestérone inhibe la sécrétion de GnRH (Gonadotrophin Releasing Hormone) et par conséquent la libération de LH (Luteinising Hormone) par l'hypophyse antérieure, inhibant ainsi la maturation du follicule et permettant ainsi le contrôle du cycle œstral.
- Précautions particulières à prendre par la personne qui administre le médicament vétérinaire aux animaux: La progestérone est une hormone stéroïde puissante qui peut avoir des effets néfastes sur le système reproducteur en cas d'exposition élevée ou prolongée. Des effets indésirables sur les enfants à naître ne pouvant être exclus, les femmes enceintes doivent éviter d'utiliser ce médicament vétérinaire. Le médicament vétérinaire peut provoquer une irritation de la peau et des yeux ainsi que des éruptions cutanées allergiques. Un équipement de protection individuelle consistant en des gants doit être porté lors de la manipulation du médicament vétérinaire pendant l’insertion et le retrait.
- Effets indésirables: Très rare: écoulements vaginaux, vulvovaginite observés lors du retrait du dispositif, cet écoulement disparaît généralement entre le moment du retrait du dispositif et celui de l'insémination et n'a pas montré de modification de la fertilité lors des inséminations suivant le traitement.
Prostaglandines
Une injection de prostaglandines PGF2 Alpha est réalisée 24 heures avant son retrait. Les prostaglandines PGF2 Alpha provoquent la lyse (régression) du corps jaune éventuellement présent sur un ovaire en 24 heures et l’apparition des chaleurs généralement en deux à sept jours chez les vaches cyclées. Le cycle oestral d’une vache dure environ 21 jours, le jour zéro (J0) correspondant au début des chaleurs. Ces précisions expliquent pourquoi un traitement avec cette hormone n’est envisageable que sur des femelles cyclées. C’est généralement le cas chez les races laitières. On comprend également pourquoi un traitement avec deux injections au minimum à 11 jours d’intervalle est plus efficace qu'une seule injection. Avec une double injection vous êtes en effet certain qu’une des deux sera réalisée entre J5 et J17.
GnRH
Ce protocole se base sur l'utilisation de GnRH et de prostaglandines (voir graphique). « Ce traitement est systématisé dans certains troupeaux aux États-Unis mais ce n'est pas top en termes d'image », souligne Christophe Rousseau. Un point de vue que partage Gérard Bernard, responsable du suivi repro chez Gènes Diffusion. Exit donc sa systématisation d'autant que Christophe Rousseau rappelle que ce protocole coûte plus cher que les autres et qu'il ne peut pas être fait sur tous les animaux. Il est notamment déconseillé sur génisses du fait de sa faible efficacité, chez ces animaux, en termes de taux de gestation. « Ce traitement est surtout intéressant pour traiter les vaches cyclées dont l'éleveur voit mal les chaleurs. Il est efficace à condition d'être réalisé quand il y a un follicule de grande taille (plus de 10 mm de diamètre) sur l'ovaire. L'échographie permet de savoir si c'est possible de faire un traitement GPG », précise le vétérinaire. Dans les élevages ou la détection des chaleurs ne pose pas de problème, le traitement avec une injection de GnRH puis de prostaglandines sept jours plus tard donne de bons résultats et coûte moins cher que le protocole GPG. Et cerise sur le gâteau, il améliore un peu la fertilité. Il peut être donc être intéressant pour des inséminations réalisées avec des doses coûteuses.
PMSG
Une injection de l’hormone PMSG au moment du retrait du dispositif peut être nécessaire pour induire l'ovulation lorsque la femelle est mal ou pas cyclée. La dose de PMSG préconisée varie selon la race et le type d’animal (vache ou génisse). Attention au surdosage.
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Alternatives aux Traitements Hormonaux
Le traitement hormonal d’induction et synchronisation des chaleurs a été le seul moyen efficace pour désaisonner la reproduction (notamment chez des races très saisonnées), jusqu’au développement des traitements lumineux dans les années 1990. Néanmoins, les traitements lumineux doivent être associés à une autre hormone, la mélatonine, notamment pour désaisonner la reproduction en période estivale (Chemineau et al., 1996). En France, les traitements lumineux et/ou la mélatonine sont utilisés principalement chez les caprins. Aujourd’hui, plus de 50 % des 1 800 élevages caprins adhérents au schéma de sélection Capgènes utilisent les traitements photopériodiques pour la reproduction des chèvres laitières, ce qui représente environ 200 000 chèvres (le nombre total d’élevages caprins en France étant d’environ 4 800 et le cheptel caprin français de 840 000 têtes) (Gaunand et al., 2014).
Chez les petits ruminants, l’effet mâle apparaît comme une solution alternative à l’utilisation d’hormones pour la maîtrise de la reproduction, et notamment pour la mise en œuvre de l’IA. Un mâle sexuellement actif, via des signaux sensoriels (notamment olfactifs), est capable d’induire et de synchroniser les chaleurs et les ovulations chez des femelles anovulatoires (au repos sexuel ou non cycliques). Il s’agit d’un processus naturel qui est observé aussi bien chez les caprins que les ovins (Walkden-Brown et al., 1999). Cet « effet mâle » est une pratique d’élevage d’intérêt pour avancer et synchroniser la puberté des jeunes femelles (Abecia et al., 2016 ; Chasles et al., 2017), mettre en place la reproduction hors saison sexuelle et grouper les mises bas (Chemineau, 1989 ; Tournadre et al., 2002 ; Pellicer-Rubio et al., 2007). Cette pratique est mise en œuvre pour une lutte naturelle à contre-saison par environ 30 % des éleveurs caprins en AB et 60 % en AC, dans les principaux bassins de production en France.
Effet Mâle : Mécanismes et Applications
Pendant l’anœstrus saisonnier, en absence de contact avec des mâles, les niveaux plasmatiques de l’hormone gonadotrope FSH (Hormone Folliculo-Stimulante) et de l’estradiol sont au niveau basal, ou bien fluctuent de façon périodique suivant les vagues de croissance terminale des follicules ovariens. La sécrétion pulsatile de l’hormone gonadotrope LH (Hormone Lutéinisante) est minimale (1-2 pulses toutes les 6 h) et le niveau plasmatique de progestérone reste au niveau basal (Claus et al., 1990 ; Bartlewski et al., 1998 ; Adib et al., 2014 ; Fabre-Nys et al., 2015a). Les signaux stimulateurs du mâle vont activer des régions spécifiques du système nerveux central (aire préoptique, noyau arqué hypothalamique) impliquées dans l’activité des neurones à GnRH dans l’hypothalamus (pour revue : Fabre-Nys et al., 2015a). Ces évènements vont conduire à la réactivation de l’axe hypothalamo-hypophysaire de la femelle. Ceci se traduit par la stimulation de la sécrétion pulsatile de LH dans les quelques heures qui suivent l’exposition aux mâles ou à leur odeur (Martin et al., 1980 ; Cohen-Tannoudji et Signoret, 1987 ; Chemineau, 1989 ; Claus et al., 1990). Le niveau sanguin de FSH reste inchangé, ou bien on peut observer une diminution (Poindron et al., 1980 ; Atkinson et Williamson, 1985).
L’augmentation de la sécrétion pulsatile de LH va agir sur les follicules ovariens pour stimuler leur croissance et maturation terminale, et produire de l’estradiol. La production d’estradiol va augmenter jusqu’à déclencher, par rétrocontrôle positif au niveau de l’axe hypothalamo-hypophysaire, un pic préovulatoire simultané de LH et de FSH. Une augmentation abrupte et transitoire des niveaux plasmatiques de ces deux hormones est observée entre 8 h et 56 h après l’exposition aux mâles (Poindron et al., 1980 ; Claus et al., 1990 ; Ungerfeld et al., 2002 ; Ungerfeld et al., 2005 ; Adib et al., 2014 ; Fabre-Nys et al., 2015b).
Chez la brebis, soit les niveaux plasmatiques d’estradiol augmentent progressivement depuis l’introduction des béliers et restent élevés jusqu’à la décharge ovulante de LH, soit l’individu développe des épisodes (un ou plusieurs) d’augmentation puis de diminution des niveaux d’estradiol avant le déclenchement du pic préovulatoire. Le niveau maximal d’estradiol dans le plasma sanguin est atteint dans les 12 h avant le pic de LH, moment qui coïncide avec l’acquisition de la taille maximale du follicule destiné à ovuler (Adib et al., 2014 ; Fabre-Nys et al., 2015b). La capacité des follicules ovariens à produire de l’estradiol dans les 12 h qui suivent l’effet bélier est associée à une augmentation de l’expression des messagers du gène codant pour la protéine STAR (protéine de transport qui régule le transfert du cholestérol dans la mitochondrie : étape limitante de la stéroïdogenèse) dans les cellules de granulosa, alors que l’expression des messagers des enzymes CYP11A1 (catalyse la conversion de cholestérol en pregnenolone : première réaction du processus de la stéroïdogenèse) et 3β-hydroxystéroïde déshydrogénase (3β-HSD : catalyse la biosynthèse de progestérone à partir de pregnenolone) restent inchangées (Fabre-Nys et al., 2015b). En outre, chez certaines brebis, le bélier peut déclencher un pic préovulatoire de LH précoce (dans les 4 h après l’exposition au bélier) sans qu’il y ait une augmentation importante d’estradiol préalable, ce qui suggère l’implication d’un mécanisme, non classique, s’affranchissant du rétrocontrôle positif de l’estradiol (Fabre-Nys et al., 2016).
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Le pic préovulatoire de LH va induire l’ovulation des follicules ovariens sélectionnés. Lors du premier cycle, ils peuvent émerger (acquisition d’un diamètre entre 3 et 4 mm) quelques jours avant l’exposition des femelles aux mâles, le jour même, ou au cours de la période de stimulation. Le diamètre de ces follicules au moment de l’introduction des mâles peut alors varier de < 3 mm à ≥ 6 mm (taille ovulatoire chez les chèvres, ≥ 5 mm chez la brebis) et ceux qui étaient plus gros vont acquérir leur taille maximale et ovuler plus tôt que les petits. La première ovulation a lieu 2-3 jours après l’exposition au mâle. Après l’ovulation, les follicules se transformeront en corps jaunes sécrétant de la progestérone et une augmentation des niveaux plasmatiques de progestérone pourra être observée à partir du quatrième jour. Chez certaines femelles, ce premier corps jaune va régresser de façon prématurée (cycle court), puis une deuxième ovulation aura lieu environ 5 à 6 jours après la première, avec la mise en place d’un corps jaune d’une durée de vie similaire de celle observé en saison sexuelle (cycle normal). D’autres femelles vont développer des cycles normaux dès la première ovulation. Dans les deux cas, des cycles normaux successifs pourront avoir lieu en absence de gestation, si la stimulation par le mâle est maintenue. Ces profils ovulatoires sont observés dans les deux espèces, caprine et ovine. Chez la chèvre, un premier pic de chaleurs est observé associé à la première ovulation chez 20 à 60 % des chèvres (selon les races). Lorsque le premier cycle est court, un deuxième pic de chaleurs a lieu 5 à 6 jours après, lors de l’ovulation suivante. Chez la brebis, la première ovulation induite par le bélier est toujours silencieuse (pas accompagnée de comportement d’œstrus), qu’elle soit associée à un cycle court ou normal. Lorsque le premier cycle est normal, les chaleurs apparaissent vers 19 jours après l’introduction des béliers, au moment de la deuxième ovulation.
Les cycles courts induits par effet mâle chez certaines femelles sont à l’origine d’une distribution des chaleurs fertiles (et des mises bas) en deux pics dans le troupeau. La fréquence de femelles qui développent un 1er cycle court ou normal peut varier en fonction de : la race et le moment de l’anœstrus, la proportion des femelles cycliques dans le troupeau, la date d’entrée en anœstrus, l’état nutritionnel des femelles, une supplémentation alimentaire avant l’exposition aux mâles.
Traitements Lumineux et Mélatonine
Le traitement hormonal d’induction et synchronisation des chaleurs a été le seul moyen efficace pour désaisonner la reproduction (notamment chez des races très saisonnées), jusqu’au développement des traitements lumineux dans les années 1990. Néanmoins, les traitements lumineux doivent être associés à une autre hormone, la mélatonine, notamment pour désaisonner la reproduction en période estivale (Chemineau et al., 1996). En France, les traitements lumineux et/ou la mélatonine sont utilisés principalement chez les caprins. Aujourd’hui, plus de 50 % des élevages caprins adhérents au schéma de sélection Capgènes utilisent les traitements photopériodiques pour la reproduction des chèvres laitières, ce qui représente environ 200 000 chèvres (Gaunand et al., 2014).
Enjeux et Réglementation
Le désaisonnement est fréquent d’après des enquêtes réalisées auprès d’éleveurs dans les principaux bassins de production français. En production caprine, un tiers environ des éleveurs en Agriculture Biologique (AB) pratique la lutte à contre-saison, contre 70 % en Agriculture Conventionnelle (AC). Dans les élevages ovins laitiers et allaitants, environ 70 et 85 % des éleveurs choisissent une lutte à contre-saison en AB et AC, respectivement (Lurette et al., 2016).
Les hormones ou analogues (traitements d’induction et synchronisation des chaleurs et des ovulations, mélatonine) ne sont pas autorisés par le cahier des charges en AB (règlements 2007/834/CE et 2008/889/CE), ce qui constitue un frein pour le désaisonnement et l’adhésion à des schémas de sélection. Les hormones sont exclusivement utilisées en AC dans un cadre réglementaire strict (directives 96/22/CE, 2003/74/CE et 2008/97/CE ; décret n°2009-504, article D234-6 du code rural). Cette réglementation veille à protéger la santé publique de la présence de résidus hormonaux dans les produits animaux et l’environnement. Des délais d’attente avant toute commercialisation de lait ou viande sont appliqués après le traitement (Fréret et al., 2018), ce qui peut conduire à des pertes économiques importantes, notamment en production laitière. En outre, l’hormone eCG, de par son origine animale, représente un risque sanitaire comme vecteur potentiel de maladies. De plus, le mode de production de l’eCG (hormone purifié à partir du sang de juments gestantes) soulève des questions éthiques importantes en lien avec le bien-être animal, ce qui pousse fortement vers la recherche de traitements alternatifs.
Facteurs Influant sur la Fertilité après Insémination Artificielle
La gestion de la reproduction en élevage laitier est un enjeu économique majeur dans cette filière. Une meilleure compréhension des hormones et des mécanismes qui contrôlent le cycle sexuel de la vache a permis le développement de protocoles hormonaux pour aider les éleveurs, notamment le protocole GPG qui est couramment appliqué sur le terrain. Cependant, la réussite de ces protocoles est influencée par divers facteurs liés à l’animal et à la gestion de l’élevage. Une analyse a été faite à partir de données issues de suivis de reproduction réalisés par une clinique bretonne. Il apparaît que les primipares sont des sujets plus favorables pour la réussite de ce protocole et qu’il est préférable de ne pas réaliser ce dernier pendant l’été. Certains paramètres de production et de NEC sont également de bons indicateurs de réussite, comme par exemple une chute de NEC post-partum inférieure à 0,5 points ou une production journalière avant protocole inférieure à 40kg de lait. Un début de protocole 5 à 11 jours après prescription semble idéal, en particulier lorsqu’aucun corps jaune n’est observé.
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