Contrairement aux hongres et aux mâles castrés, les étalons et les juments sont « entiers », donc soumis aux hormones sexuelles. La fertilité est un facteur déterminant de la productivité et de la santé économique d'un élevage. Le meilleur indicateur de fertilité est le taux de poulains déclarés. La reproduction équine, activité encadrée, exige des connaissances réglementaires et des compétences techniques.
Définition de l'ovulation chez la jument
L'ovulation est la libération du gamète femelle par l'ovaire. Chez les mammifères d'élevage, la maîtrise du moment de l'ovulation permet d'améliorer la fertilité et la gestion des mises bas. Ce phénomène est précédé de quelques jours par un comportement spécifique : le comportement d’œstrus. Selon les espèces, le comportement d’œstrus peut se poursuivre quelques heures après l’ovulation. Pendant la phase d’œstrus, la femelle développe une série de comportements pour attirer les mâles et elle accepte l’accouplement.
Le cycle ovarien de la jument
La jument adulte présente une activité ovarienne cyclique saisonnière. Cette cyclicité se caractérise par la succession de périodes de chaleurs (ou œstrus) et de périodes de refus de l’étalon (ou diœstrus). La durée du cycle ovarien de la jument (de 21 jours en moyenne) est très variable. Cette fluctuation est due à la variabilité de la durée des chaleurs (de 2 à 15 jours). Les principaux facteurs de cette variabilité sont la saison et les individus. La durée du diœstrus est quant à elle beaucoup moins variable (de 13 à 18 jours). Selon la saison, la jument peut ainsi présenter différents états physiologiques.
Phase d'œstrus et ovulation
Il s’agit de la période de préparation à l’ovulation et de l’ovulation elle-même. Durant cette phase, le taux d’oestrogènes de la jument augmente jusqu’à un pic à l’ovulation. Sous influence hormonale, la jument présente souvent des signes évocateurs de chaleurs (position campée, jets d’urine, clitoris clignotant). Cette période dure environ 1 semaine pendant laquelle les follicules grossissent progressivement, puis un (ou deux) d’entre eux grossit fortement, la jument ovule. En parallèle, l’utérus présente un œdème et le col s’ouvre.
Phase de diœstrus
Après l’ovulation, le follicule est remplacé par un corps jaune qui sécrète de la progestérone. La jument aura alors en général un comportement différent et refusera l’étalon. Les ovaires présentent de petits follicules sans croissance significative et le col de l’utérus est fermé.
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Les mécanismes physiologiques de l'ovulation
L’ovulation est un processus complexe au cours duquel sont induits à la fois la reprise de méiose de l’ovocyte, l’expansion du cumulus, la rupture du pôle apical du follicule, et la différenciation des cellules de la granulosa et de la thèque menant à la formation du corps jaune. Au cours d’un cycle normal, tous ces événements doivent être coordonnés pour aboutir à la production d’un ovocyte mature et fécondable, et d’un corps jaune capable d’assurer le début de gestation. Une cascade d’événements mène à l’ovulation, mais l’initiateur est le pic de LH.
Rôle de l'hormone lutéinisante (LH)
Il est classiquement admis que l’ovulation est la conséquence d’une décharge d’hormone lutéinisante (LH) sécrétée par l’hypophyse. Au moment de l’ovulation, la concentration plasmatique de LH atteint des valeurs très élevées, on parle de pic pré-ovulatoire de LH. Une exception, la jument, pour laquelle le pic de LH dure plusieurs jours et dont le maximum est atteint 24 heures après l’ovulation.
Seuls les follicules qui expriment une grande quantité de récepteurs de la LH à la surface des cellules de granulosa sont capables d’ovuler en réponse au pic préovulatoire de la LH. La LH se fixe sur ses récepteurs au niveau des cellules folliculaires qui répondent à ce signal par la régulation de l’expression de plusieurs gènes. La fixation de la LH sur son récepteur augmente les taux intracellulaires d’adénosine monophosphate cyclique (AMPc) et d’inositol tri-phosphate.
Processus inflammatoire et protéolytique
Le processus d’ovulation est associé à une réaction de type inflammatoire. La synthèse ovarienne de cytokines inflammatoires (IL, TNFα), de prostaglandines et de cortisol (à action anti-inflammatoire) s’accentue dans le follicule préovulatoire au moment de l’ovulation chez la souris, la ratte, la lapine, la truie, la vache, la jument et la femme. La rupture de la paroi folliculaire et l’expulsion de l’ovocyte dans l’oviducte nécessitent l’action d’enzymes protéolytiques dégradant la matrice extracellulaire. La production locale d’activateur du plasminogène, de plasmine et de collagénases (métalloprotéases MMP1 et MMP2) augmente considérablement.
Maturation de l'ovocyte
En réponse au pic préovulatoire de la LH, l’ovocyte, bloqué au stade de prophase de 1ère division méïotique, entre en phase de maturation en reprenant sa méiose. Ce stade appelé GVBD (germinal vesicle break down) est visualisé par la rupture de la membrane nucléaire. L’ovocyte évolue, dans la plupart des espèces mammaliennes jusqu’en métaphase de 2ème division méiotique, stade auquel l’ovocyte reste bloqué jusqu’à la fécondation. La LH induit l'expansion du cumulus, phénomène nécessaire à la maturation méiotique et l’acquisition de la compétence au développement de l’ovocyte.
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Contrôle hormonal de la croissance folliculaire et de l'ovulation
La croissance folliculaire et l’ovulation dépendent des hormones gonadotropes ou gonadotropines, FSH et LH, sécrétées par les cellules gonadotropes de l’hypophyse. La synthèse et la libération de la LH et de la FSH sont dépendantes d’une interaction complexe de multiples signaux endocrines et paracrines. La synthèse et la libération des deux hormones gonadotropes LH et FSH sont sous la dépendance de la neurohormone hypothalamique, la GnRH.
La GnRH est libérée sous forme pulsatile par les neurones et elle atteint l’hypophyse via le système sanguin porte hypothalamo-hypophysaire. Elle induit à son tour une libération pulsatile des hormones gonadotropes. La fréquence des pulses de GnRH varie au cours du cycle œstral. Une fréquence élevée favorise la libération de la LH, une fréquence faible favorise la production de la FSH.
Détection et suivi de l'ovulation chez la jument
La jument a une activité sexuelle saisonnière, avec une période d’inactivité ovarienne de la fin de l’automne au début du printemps et une période d’activité cyclique au printemps et en été. La cyclicité se caractérise par l’alternance entre des périodes de chaleurs (ou œstrus) avec ovulation, où la jument se prépare à la saillie et la fécondation, et des périodes de refus (ou diœstrus) de l’étalon, où la jument se prépare à la gestation.
Méthodes traditionnelles : le passage à la barre
Sur le terrain, une pratique simple à mettre en place permet de savoir à quel stade du cycle se situe la jument (œstrus ou diœstrus) et donc s’il faut commencer ou bien continuer à la faire saillir ou inséminer. Faire « souffler » la jument par un mâle. La détection des chaleurs s'effectue classiquement par le test de l’épreuve de la barre (plus communément appelé « passage à la barre de soufflage » ou simplement « passage à la barre »). La jument, idéalement placée derrière un bat-flanc plein pour éviter les coups de pied, est mise en présence d’un mâle (aussi appelé « souffleur ») qui la flaire de la tête à la queue.
Suivi ovarien par échographie
Le recours au suivi ovarien par échographie est le seul moyen fiable pour suivre les chaleurs d’une jument. L’échographie de la jument est un acte vétérinaire.
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Importance d'un suivi régulier
En début de saison (février-mars), la jument est en phase de transition printanière, période qui précède la reprise de cyclicité. Elle présente alors des chaleurs plus ou moins marquées qui peuvent durer plusieurs semaines. Deux passages à la barre par semaine suffisent. Dès que la jument entre en chaleurs, son comportement à la barre est ensuite vérifié tous les 2 jours jusqu’à la fin des chaleurs (c’est-à-dire jusqu’au 1er jour de refus). À partir de la mi-avril, il est conseillé de passer la jument à la barre de soufflage dès son arrivée au centre de reproduction puis tous les 2 jours jusqu’à la fin des chaleurs.
Optimisation de la fertilité : le moment idéal pour la saillie ou l'insémination
Suite à l’éjaculation, la durée de vie moyenne des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles est de 48 heures. Après ovulation, la durée de vie moyenne de l’ovocyte est quant à elle de 6 heures. Pour optimiser la fertilité, la saillie ou l’insémination doit donc être effectuée entre les 48 heures qui précèdent et les 6 heures qui suivent l’ovulation. Il n’y a toutefois aucun moyen de prévoir précisément le moment de l’ovulation à partir du début des chaleurs. On sait simplement qu’elle a lieu à la fin des chaleurs, mais pas nécessairement le dernier jour. Ainsi, lorsqu’une jument suivie uniquement à la barre entre en chaleurs, il est conseillé de la faire saillir ou inséminer toutes les 48 heures pendant la durée de l’œstrus et jusqu’au refus.
Insémination artificielle : une technique de reproduction assistée
L’insémination artificielle est une technique de reproduction assistée consistant à placer instrumentalement du sperme dans l'utérus de la femelle, permettant ainsi d’éviter le rapport sexuel. L’insémination artificielle permet un contrôle sanitaire plus strict. Elle élimine les vulvoplasties répétées et les risques liés à des animaux vicieux. Elle permet de diminuer le nombre de sauts à effectuer par les étalons et d’améliorer leur fécondité. Elle peut augmenter le nombre de juments saillies par étalon. Elle permet d’évaluer le sperme des étalons à chaque récolte et de constater des changements de qualité du sperme.
L’enjeu de la réussite de la mise à la reproduction lors de monte artificielle est la rencontre d’un ovocyte viable et de spermatozoïdes capables de le féconder. Le suivi échographique des juments à l’approche de l’ovulation, ou l’induction de l’ovulation sont donc des points clés de la réussite de la mise à la reproduction car ils permettent d’estimer au mieux le moment de l’ovulation et ainsi de respecter le délai de capacité des spermatozoïdes à féconder l’ovocyte libéré.
Induction de l'ovulation
Saillir ou inséminer au plus près de l’ovulation est l’un des objectifs de l’induction de l’ovulation chez la jument. Le vétérinaire peut proposer d’induire l’ovulation de la jument grâce à une injection d’hormone. Plusieurs protocoles existent, utilisant différentes hormones comme l'hCG ou la GnRH.
Troubles de l'ovulation et infertilité chez la jument
À la différence du chien ou encore du chat, la jument possède une activité ovarienne que l’on qualifie de saisonnière de jours longs : elle n’exprime ses chaleurs que sur les mois de mars à octobre, sous nos latitudes. Du fait des particularités de son cycle, il est parfois difficile de savoir gérer la reproduction chez la jument. De plus, tout comme les autres espèces, elle peut être sujette à certaines affections pouvant provoquer une infertilité transitoire ou définitive. Dans le cas d’une infertilité, la jument ne sera pas gestante malgré de nombreuses saillies ou inséminations. Elle aura des avortements à répétition ou encore refusera le chevauchement par l’étalon.
Causes d'infertilité
Divers troubles peuvent ainsi être à l’origine d’échec de la reproduction chez la jument. Diverses affections et infections peuvent être à l’origine des troubles de la reproduction chez la jument. De nombreuses maladies bactériennes ou virales peuvent être la cause de problèmes de reproduction chez la jument. Le cas des métrites chroniques : elles sont la première cause d’infertilité chez la jument. Des troubles hormonaux liés par exemple à une tumeur ovarienne peuvent aussi expliquer une absence de cycles.
Diagnostic et prise en charge
La première étape de la prise en charge résulte du diagnostic de la cause de l’infertilité. Si une infection sous-jacente est la cause de l’infertilité, la prise en charge médicale par le vétérinaire sera obligatoire. Une surveillance régulière de l’animal sera souvent nécessaire : le vétérinaire pourra vous aider à déterminer le moment opportun du cycle de la jument afin d’optimiser les chances de réussite de la saillie ou de l’insémination artificielle. En plus de ce suivi, une intervention médicale pourra permettre d’induire l’ovulation hormonalement en cas d’anoestrus ou d’interoestrus rallongé. Il est absolument primordial de respecter une asepsie complète dès qu’il est question de manipuler l’appareil génital de la jument.
Sensibilité ovarienne chez la jument
La sensibilité ovarienne chez la jument peut être influencée par divers facteurs, notamment l'évolution des follicules et la présence de tumeurs ovariennes.
Sensibilité ovarienne normale
Les follicules (cellules sexuelles immatures) évoluent vers l’ovulation et grossissent en pesant plus lourd. Leur poids tire sur le ligament ovarien droit et/ou gauche, ce qui attache les ovaires à la paroi abdominale, très sensible.
Sensibilité ovarienne pathologique : les tumeurs ovariennes
Rares mais existantes, les tumeurs de la granulosa (un type cellulaire de l’ovaire) sont non cancéreuses mais invasive au point d’amener l’ovaire à une taille de ballon de basket (taille normale : celle d’une mandarine).
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