Les plantes, contrairement aux animaux, conservent la capacité de former de nouveaux organes tout au long de leur vie, leur permettant de s'adapter à leur environnement. Cette capacité est due à la présence de méristèmes, des zones de cellules souches indifférenciées qui se divisent activement et donnent naissance à de nouveaux tissus et organes. Chez l'embryon de dicotylédone, les méristèmes sont déjà présents et organisés, préfigurant la future architecture de la plante.
Origine et définition des méristèmes
Le terme « méristème » provient du grec meristos, qui signifie « division », reflétant la fonction principale de ces tissus. Les méristèmes sont des zones où s'effectue le développement de la plante, situées aux extrémités des tiges et des racines.
Caspar Friedrich Wolff identifie formellement le méristème apical caulinaire (MAC) pour la première fois en 1759. Carl Nägeli observe les cellules méristématiques en 1858, grâce à un microscope plus performant.
Organisation générale du méristème apical caulinaire (MAC)
Le méristème apical caulinaire (MAC) est une masse bombée située à l'apex de la tige. Il est constitué d'un ensemble de cellules qui mettent en place la tige (assurant ainsi la croissance primaire), les feuilles et les fleurs chez les Angiospermes. La production de fleurs aboutit à l'extinction du méristème. Le MAC contient des cellules souches qui permettent de générer continuellement de nouvelles cellules.
Zonation du méristème apical
Au microscope, la zone apicale révèle des protubérances de formes et de dimensions variables, correspondant aux futures feuilles et entre-nœuds de la tige. C'est dans cette zone que s'élaborent les nouveaux éléments de la tige. Une observation plus attentive révèle une zonation des tissus et des cellules d'aspect particulier.
Lire aussi: Mécanismes de fécondation
Historiquement, différents modèles ont été proposés pour décrire l'organisation du méristème apical.
Trois zones selon un premier modèle :
- Une zone apicale, où les divisions sont rares et qui contient les cellules mères (initiales apicales) engendrant de nouvelles cellules méristématiques.
- Un méristème de flanc, où les divisions sont très nombreuses (divisions périclines) et qui est à l'origine des nouveaux organes (territoire organogène fabriquant les nouvelles feuilles).
- Un méristème médullaire, avec une activité de division peu élevée, qui est uniquement histogène en élaborant la moelle.
Trois zones selon un autre auteur : cette zone produit les nouveaux organes. En fait, les temps des cycles cellulaires différencient les trois zones.
Des marquages ont montré des résultats différents selon les individus, rendant difficile une idée globale et cohérente du fonctionnement méristématique.
Couches du méristème apical caulinaire
En 1868, Hanstein découvre que le MAC est organisé en trois couches. Schmidt observe en 1924 que ces couches peuvent être associées aux plans de division cellulaire anticlinaux ou périclinaux.
Lire aussi: Adresses et Horaires des PMI
- L1 et L2 : Elles forment la tunica et effectuent des divisions anticlines (plan de division perpendiculaire à la surface).
- L3 : Elle forme le corpus où il n’y a pas d’orientation particulière pour les divisions.
Diverses expériences de marquage ont confirmé l’activité proliférative plus élevée de la partie périphérique du MAC. La partie centrale, notamment celle qui contient les cellules souches, présente une activité mitotique faible (lors de la phase végétative).
Zones fonctionnelles du méristème apical caulinaire (MAC)
Le MAC est constitué de la zone centrale (CZ), de la zone périphérique (PZ) et de la zone médullaire (RZ).
- Zone Centrale (CZ) : Contient les cellules souches à division lente.
- Zone Périphérique (PZ) : Zone où se forment les ébauches foliaires.
- Centre Organisateur (OC) : Situé sous la CZ, il régule l'activité des cellules souches.
La niche des cellules souches dans le MAC est contrôlée par l’interaction réciproque de deux groupes adjacents de cellules : la zone à l’extrémité du méristème en forme de dôme qui contient des cellules souches à division lente (zone centrale (CZ)), et les cellules sous-jacentes du centre organisateur (OC).
Régulation de l'activité méristématique
Le maintien du MAC permet à la plante d’avoir une croissance tout au long de sa vie. Un centre organisateur régule la quantité de cellules souches grâce à une boucle de rétroaction négative. De manière itérative, au niveau de structures appelées nœuds, des feuilles sont générées latéralement avec des dispositions différentes selon les espèces. Des tiges latérales peuvent aussi être produites.
Boucle de rétroaction CLAVATA3-WUSCHEL
Le facteur de transcription WUSCHEL (WUS), exprimé dans les cellules de l'OC, joue un rôle crucial dans le maintien des cellules souches. La mutation perte-de-fonction de WUS aboutit à un méristème apical caulinaire réduit et qui n’est pas capable de se maintenir dans le temps. À l’inverse, des expériences d’expression ectopique de WUS induisent la formation de cellules souches ectopiques (y compris dans les racines).
Lire aussi: Tout savoir sur la douleur pelvienne pendant la grossesse
Dans le MAC, WUS se déplace à travers les plasmodesmes vers les cellules CZ pour maintenir les cellules souches et favoriser l’expression du peptide de signalisation sécrété CLAVATA3 (CLV3). WUS agit de deux manières pour activer l’expression de CLV3 : soit sous forme d’homodimère, soit sous forme d’hétérodimère avec STM (SHOOTMERISTEMLESS).
Le peptide CLV3 se lie à la kinase réceptrice transmembranaire CLV1 et à une autre protéine réceptrice CLV2. Dans des conditions normales, la protéine WUS migre du CO vers la CZ, où elle active l’expression de CLV3 ce qui finit par inhiber sa propre expression, assurant ainsi un volume de croissance adéquat chez la plante. Par conséquent, ces composants forment une boucle de rétroaction au sein du MAC qui équilibre le maintien des cellules souches et la différenciation cellulaire. La boucle CLV3-WUS sert à maintenir les tailles relatives de la CZ et de l’OC, et ainsi assure la croissance du méristème le long de l’axe apico-basal.
Les mutants perte-de-fonction CLV1, CLV2 et CLV3 présentent un MAC hypertrophié. Ce sont donc des régulateurs négatifs du MAC. Chez ces mutants, l’expression de WUS est augmentée indiquant que les protéines CLAVATA inhibent l’expression de ce gène dans l’OC.
Rôle des cytokinines
L’expression de WUS est stimulée par les cytokinines dont les précurseurs sont produits par les racines puis transportés dans les parties aériennes par le xylème. Cela permet de coordonner la croissance de l’appareil aérien avec la croissance de l’appareil racinaire. La transcription de IPT7 est stimulée par SHOOTMERISTEMLESS (STM).
Les cytokinines sont des hormones végétales proches de l’adénine (la zéatine est la plus répandue). Elles sont synthétisées par trois enzymes codées par des familles multigéniques : l’ISOPENTENYL TRANSFERASE (IPT), la mono-oxygénase du cytochrome P450 (CYP735A) et LONELY GUY (LOG), qui convertissent les molécules en leur forme active. Les cytokinines se lient aux récepteurs ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE 2 (AHK2)-AHK4 ce qui initie une cascade de signalisation en plusieurs étapes qui conduit finalement à la phosphorylation et à l’activation des facteurs de transcription ARR de type B qui activent l’expression de gènes spécifiques.
Espèces réactives de l’oxygène
Les espèces réactives de l’oxygène ont été impliquées récemment dans la régulation des cellules souches du MAC avec les ions superoxides O2.- qui s’accumulent dans les cellules souches et H202 (eau oxygénée) qui au contraire s’accumule dans les cellules qui sortent de l’état de cellules souches et qui vont se différencier grâce à l’expression de superoxide dismutases (SOD).
L’équilibre entre les ions superoxides O2.- et H2O2 sert d’interrupteur clé pour le maintien des cellules souches par rapport à la différenciation en régulant de manière antagoniste l’expression du facteur de transcription WUSCHEL. O2.- s’accumule spécifiquement dans les cellules souches du MAC et maintien leur caractère de cellules souches. H2O2 est quant à lui enrichi dans la zone périphérique de différenciation et favorise la différenciation des cellules souches végétales. La répression des superoxyde dismutases (SOD) et l’activation des peroxydases (PRX) établissent la distribution de O2.- élevé et de H2O2 faible dans les cellules souches. H2O2 régule négativement l’accumulation des superoxydes O2.- dans les cellules souches en inhibant les enzymes clés de l’anabolisme des superoxydes. L’équilibre superoxyde/H2O2 contrôle le destin des cellules souches en régulant de manière antagoniste l’expression de WUSCHEL (WUS).
Méristème apical racinaire
Le méristème apical de la racine est également formé durant l'embryogenèse. Il élabore les tissus de la racine et la coiffe. Il est uniquement histogène et ne produit pas d'organes latéraux. Les racines latérales se forment de manière endogène à quelque distance de l'apex. Leur méristème se différencie à partir du péricycle (assise cellulaire la plus externe, située entre l'écorce et la stèle ou partie centrale conductrice de la racine). Le péricycle initie les ramifications de la racine. La structure et le fonctionnement des ramifications sont identiques à celui du méristème apical de la racine.
Formation des organes latéraux
Le méristème caulinaire produit la majorité des organes aériens : feuilles, entre-nœuds (qui constituent la tige) ainsi que les méristèmes axillaires situés à l'aisselle des feuilles. Il édifie également les structures reproductrices : inflorescence et/ou fleur. Le fonctionnement du méristème caulinaire est varié : initialement végétatif, puis inflorescentiel et enfin floral. La croissance devient alors déterminée avec la perte du caractère embryogène. Le méristème peut donc être déterminé, produisant un organe qui termine la croissance de l'axe qu'il construit (fleur terminale, vrille, pine, etc.). Il peut être indéterminé produisant continuellement des organes latéraux (feuilles, branches, cailles, etc.).
Initiation des feuilles
L’édification des feuilles et des segments foliaires correspond essentiellement à la zone périphérique (ZP).
- Formation du sous-bassement foliaire : A l’endroit où surgira un primordium foliaire, la multiplication des cellules de la ZP s’accélère. Les mitoses, principalement anticlines au début, forment le sous-bassement foliaire élargissant le méristème qui atteint son aire maximale.
- Initiation du primordium foliaire : Des divisions périclines font perdre au méristème sa forme hémisphérique.
L’endroit où une feuille est initiée n’est pas le fruit du hasard. L’arrangement des feuilles sur un axe caulinaire, la phyllotaxie, est une caractéristique de l’espèce et de son état physiologique. La phyllotaxie est déterminée par un signal de nature chimique qui diffuse dans le méristème et régule son activité.
Dans le jeune primordium foliaire, l’activité mitotique est répartie relativement uniformément le long de l’axe proximal/distal. Il ne semble pas qu’il y ait une structure méristématique apicale. Au contraire, la maturation basipétale de la feuille est accompagnée d’une réduction de la fréquence des mitoses, si bien que c’est à la base des feuilles que l’activité mitotique se maintient le plus longtemps constituant un type de méristème intercalaire, plus apparent chez les Monocotylédones. La croissance latérale du limbe n’est pas due à une activité méristématique marginale. Les cellules de la marge ne se divisent pas plus souvent que les cellules plus internes du limbe et leur plan de division ne favorise pas la croissance latérale.
Certaines espèces peuvent développer des feuilles de formes très différentes sur un même axe, notamment en réponse à des environnements ambiants différents (hétérophyllie). C’est le cas de plantes aquatiques dont les feuilles immergées sont réduites à leurs nervures orientées dans toutes les directions alors que les feuilles flottantes sont planes et palmatilobées.
Formation des méristèmes axillaires
Durant la phase végétative, les méristèmes axillaires de la plupart des espèces sont initiés plus tard que le primordium de la feuille qui les sous-tend. Ce retard est généralement de deux à cinq plastochrones (période qui sépare l'initiation de deux feuilles successives). L’ensemble de ces mitoses orientées crée des couches de cellules ; ces assises cellulaires, parallèles entre elles ont une forme ovoïde et constituent la ‘zone en coquille’ (‘shell zone’) qui isole le méristème axillaire du reste du SAM ou des cellules de l’entre-nœud. Les cellules dérivées de la zone en coquille se vacuolisent en profondeur et forment un méristème médullaire. Le méristème axillaire acquiert enfin une structure identique à celle du SAM et commence à fonctionner comme lui, mais plus lentement. En effet, l’apex caulinaire principal exerce une influence inhibitrice sur la croissance et le développement des bourgeons axillaires (dominance apicale).
tags: #localisation #des #meristemes #embryon #dicotyledone