Introduction
L'étude de la phylogénie des mammifères placentaires est un domaine complexe et fascinant, qui s'appuie sur des données paléontologiques, anatomiques et moléculaires. Comprendre l'évolution de ces animaux, qui représentent la majorité des mammifères actuels, nécessite de remonter loin dans le temps, jusqu'à leurs ancêtres reptiliens. De nombreux mammifères fossiles ne sont connus que par leurs dents, un fragment de mâchoire ou mieux encore leur crâne.
Les ancêtres lointains : Pélycosauriens et Thérapsidés
L'histoire évolutive des mammifères commence avec les Pélycosauriens, un ordre apparu au Carbonifère supérieur (-290 Ma). Cet ordre s’est éteint au Permien moyen et ce sont des dépôts continentaux du Permien inférieur de Russie et d’Amérique du Nord Texas qui offrent les meilleurs gisements. Plus évolués que les Pélycosauriens, les Thérapsidés sont apparus à la base du Permien supérieur. Ils furent le groupe de vertébrés dominant du Permien supérieur au Trias, avant de s'éteindre au Jurassique moyen (-160 Ma).
Au sein des Thérapsidés, on distingue les Anomodontes, qui ne possèdent pas de palais osseux véritable. Parmi eux, les Dinocéphales (comme le genre Moschops, de la taille d'un rhinocéros) et les Dicynodontes (comme le genre Lystrosaurus, à dentition réduite) sont particulièrement notables. Les Cynodontes, quant à eux, sont un groupe de Thérapsidés plus proches des mammifères. Cynognathus (longueur # 1m) présente un aspect voisin de celui du blaireau mais avec une tête plus large et une queue plus courte. présence de dépressions dans les os maxillaires comme chez les mammifères munis de vibrisses (étaient-ils pourvus de poils ? la denture des jeunes, plus simple que celle des adultes, est dépourvue de dents masticatrices (diphyodontie ? jeunes nourris par les parents ?
L'émergence des premiers mammifères
De nombreux reptiles et reptiles mammaliens se sont éteints lors de la crise biologique de la fin du Trias, laissant le champ libre aux dinosaures du Jurassique et du Crétacé. Les premiers mammifères indiscutables apparaissent à la fin du Trias (Rhétien vers -200 Ma) en même temps que les plus anciens dinosaures et sont certainement issus des Thérapsidés cynodontes.
Bien qu'on ignore si ces premiers mammifères étaient vivipares et s'ils allaitaient leurs jeunes, les fossiles indiquent qu'ils avaient la démarche, les mâchoires et la dentition des mammifères actuels. Ce sont les groupes dominants de la faune mammifère du Mésozoïque ; animaux de la taille d’une musaraigne pour les plus petits, quelques espèces atteignent la taille du lapin voire du blaireau.
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Les principaux groupes de mammifères du Mésozoïque
Plusieurs groupes de mammifères ont prospéré durant le Mésozoïque :
- Morganucodontes : Ce sont des animaux de petite taille (15 cm pour un poids estimé de 20 à 30 g) à aspect de musaraigne. Leur répartition très large est pangéenne (Morganucodon du Rhétien du Pays de Galles, Mégazostrodon du Jurassique inférieur d’Afrique du Sud et Sinoconodon du Jurassique inférieur du Yunan chinois). Chez les Triconodontes, la denture est très bien connue grâce aux nombreux crânes fournis par le gisement du Yunan et elle peut être suivie de façon complète du jeune à l’adulte. Sinoconodon montre une denture à renouvellement multiple fonctionnelle dès le plus jeune âge comme chez les reptiles alors que Morganucodon présente un seul renouvellement de la denture comme chez les mammifères allaitant (Marsupiaux et Placentaires).
- Multituberculés : Ce groupe d'extension mondiale, apparu au Jurassique supérieur, occupait probablement une niche écologique comparable à celle des rongeurs actuels. Certaines espèces à vastes orbites sont considérées comme diurnes alors que d’autres seraient nocturnes (orbites réduites mais capsules olfactives développées).
- Symmétrodontes : Ces animaux de petite taille, sans doute arboricoles et nocturnes, forment un groupe diversifié caractérisé par des molaires larges dont les cuspides en vis à vis s’emboîtent (système de pilon et mortier). Ils s'éteignent avant la fin du Crétacé (-75 Ma). De bons gisements sont connus dans les terrains du Jurassique moyen et supérieur d’Europe (Angleterre) et d’Amérique du Nord (Wyoming).
L'isolement et la diversification des Marsupiaux et des Placentaires
C’est au cours du Crétacé (vers 100 Ma) que l’isolement géographique de deux groupes de Pantothériens conduit aux premiers Marsupiaux apparus en Amérique du Nord (ou en Asie ?) et aux premiers Placentaires apparus en Asie (Mongolie).
- L’origine des Monotrèmes actuels est méconnue. Leurs plus anciens fossiles datent du Crétacé inférieur d’Australie (Steropodon à 115 Ma) où le groupe est sans doute apparu puis s’est diversifié avant d’atteindre Madagascar et l’Amérique du Sud. Une parenté avec les Multituberculés est possible. Les plus anciens marsupiaux connus sont datés du Crétacé moyen du Texas (Holoclemensia à 100 Ma, Alphadon à 80 Ma), ce qui indiquerait une origine nord-américaine.
L'essor des mammifères au Paléocène et à l'Éocène
Au Paléocène, les mammifères deviennent plus nombreux, mais à l'exception des Marsupiaux et Insectivores, les ordres actuels ne sont pas encore représentés. Les Amblypodes constituent une lignée qui s'éteindra sans descendance fin Eocène. Ce sont gros animaux herbivores mais leur denture montre des canines supérieures développées. (= Dinoceras) d'Amérique du Nord atteint la taille d’un gros rhinocéros ; il est doté de trois paires de protubérances osseuses sur la face antérieure du crâne. Les Créodontes sont des carnivores semi-plantigrades au corps massif et à tête volumineuse. Ils différent des carnivores actuels par leur encéphale lisse et la position variable de la carnassière dans la denture.
Les Marsupiaux se dispersent à partir de l’Amérique du Nord ( ?) ; ils atteignent l’Australie dès l’Eocène basal par l’Amérique du Sud et l’Antarctique. En Australie et en Nouvelle Guinée, l’isolement géographique ultérieur les met à l’abri des Placentaires et entraîne là une vaste radiation adaptative. De l’Amérique du Nord, ils atteignent l’Europe durant l’Eocène (la Sarigue de Cuvier trouvée à Montmartre date de l’Eocène supérieur à 35 Ma) puis, à l’Oligocène, ils gagnent l’Afrique du Nord. En Asie, les Marsupiaux (Asiatherium, Deltatheridium) sont connus au Crétacé supérieur (Campanien).
Les Placentaires se diversifient et se dispersent à partir de l’Asie. Début Tertiaire, les Placentaires se diversifient à partir de l’Asie centrale et, dès le Paléocène, ils envahissent le Nouveau Monde par les voies Nord Pacifique et/ou Nord Atlantique.
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L'isolement de l'Amérique du Sud et le "Grand Échange"
L’Amérique du Sud est isolée au Nord pendant presque tout le Cénozoïque jusqu’à la mise en place de l’isthme de Panama il y a 2,5 Ma. Pendant ces 60 Ma d’isolement, il s’y diversifie une faune mammifère endémique de Marsupiaux dont aucune famille n’a de représentant en Amérique du Nord. Pendant l’Eocène : Amérique du Nord et Amérique du Sud sont isolées par des niveaux marins élevés. Des attaches temporaires permettent le passage de quelques Placentaires d’Amérique du Nord en Amérique du Sud. Pendant l’Oligocène : l’abaissement du niveau marin met en place une guirlande d’îles dont profitent des rongeurs nord-américains pour atteindre l’Amérique du Sud.
Fin du Tertiaire (Pliocène supérieur), l’émersion de l’isthme de Panama met en communication les territoires Nord et Sud américains. ("le grand échange")L’Amérique du Sud est isolée au Nord pendant presque tout le Cénozoïque jusqu’à la mise en place de l’isthme de Panama il y a 2,5 Ma. Pendant ces 60 Ma d’isolement, il s’y diversifie une faune mammifère endémique de Marsupiaux dont aucune famille n’a de représentant en Amérique du Nord.
Au Pliocène supérieur : le rattachement des terres par l’isthme de Panama ouvre la voie au " Grand Echange ". Il est marqué par la migration massive Nord-Sud de placentaires. Des espèces différentes adaptées aux mêmes niches écologiques entrent en compétition mais les espèces placentaires issues d’Amérique du Nord, peut-être mieux adaptées, disparaissent en moins grand nombre de sorte que les placentaires immigrants supplantent les groupes sud-américains (Placentaires ongulés indigènes, Marsupiaux carnivores et Marsupiaux en général).
La crise de la fin de l'Éocène
A la fin de l’Eocène, les Mammifères atteignent leur diversité maximale (122 familles) et tous les types adaptatifs connus actuellement sont déjà présents. La crise voit la disparition de groupes archaïques dès la seconde moitié de l’Eocène et l’essor des groupes modernes dès la base de l’Oligocène mais le nombre de famille (70) reste bien inférieur à celui des temps éocènes. S’éteignent ou déclinent les Multituberculés, les Condylarthres, les Uintathères et les Marsupiaux de l’hémisphère Nord.
L’Eocène précoce est une période planétaire chaude (la plus chaude de tout le Cénozoïque) alors que l’Eocène moyen et tardif est marqué par un net refroidissement et une sécheresse marquée aux hautes latitudes. En effet, les rapports isotopiques de l’oxygène établis sur des coquilles d’invertébrés marins indiquent une chute de 10°C de la température moyenne des eaux du Pacifique ; l’étude des paléoflores éocène et oligocène de la côte ouest nord-américaine indiquent une chute de 8°C. Ainsi, l’Antarctique se couvre de glace et les zones boisées de type tropical se trouvent limitées à une mince bande alors que les forêts tempérées à conifères et arbres caducifoliés se développent dans les zones à climat contrasté. Ce changement de flore a pu perturber le régime alimentaire des phytophages, de leurs prédateurs et donc perturber les réseaux trophiques.
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