Depuis le Néolithique, l'humanité a cherché à conserver les aliments issus de la chasse et, plus tard, de l'agriculture. La fermentation s'est avérée être un moyen efficace, comme en témoignent les traces d'aliments fermentés datant de -13 000 dans le pourtour méditerranéen, d'environ -2 000 au Moyen-Orient et d'environ -300 en Chine. Le vin, quant à lui, a laissé des traces dans des jarres datant de -6 000 en Géorgie. Pline l'Ancien notait déjà que « Les Barbares savent épaissir le lait en une matière d’une agréable acidité ».
La Fermentation : Une Transformation Ancestrale
Le mot fermentation a longtemps été synonyme de décomposition. Lavoisier s'est intéressé au phénomène dès 1789, mais c'est Louis Pasteur qui a démontré en 1857, notamment pour le vin, que les "ferments" étaient en réalité des bactéries ou des champignons (levures).
Ces ferments sont des microorganismes qui, grâce à l'action de leurs enzymes, dégradent les sucres (glucose, lactose, maltose, etc.) contenus dans l'aliment. Cette dégradation produit de l'acide ou de l'alcool, ainsi que d'autres composés tels que le dioxyde de carbone (CO2), des arômes ou des vitamines. Il est important de noter que ce processus se déroule en l'absence d'oxygène, car en sa présence, le sucre serait totalement dégradé en dioxyde de carbone et en eau.
Divers Types de Fermentation
Il existe plusieurs types de fermentation, la plus connue étant la fermentation alcoolique, qui transforme le jus de raisin en vin. Dans une série de dix réactions, impliquant autant d'enzymes, le glucose est divisé en deux pour former l'ion pyruvate (CH3 CO COO-). Celui-ci est ensuite transformé en alcool en deux étapes. La première étape élimine le CO2 grâce aux enzymes pyruvate décarboxylase, tandis que la seconde est une réduction réalisée par l'alcool déshydrogénase en présence de NADH.
L'éthanol présent dans toutes les boissons alcoolisées provient de la fermentation du glucose apporté par les plantes, sous l'action d'enzymes produites par des levures (comme la levure de bière). Le raisin donne le vin, l'orge germée (le malt) donne la bière ou le whisky écossais, et le maïs produit le whisky canadien. Les fruits à pépins ou à noyaux, comme la prune, la pomme, la poire et la cerise, sont utilisés pour produire des eaux de vie. La production de vin fait également appel, dans certains cas (vins rouges), à la fermentation malolactique, qui apporte de l'acidité.
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La Fermentation Lactique et la Lactate Déshydrogénase
Dans la fermentation lactique, le pyruvate est transformé en lactate en une seule étape. L'enzyme responsable de cette transformation est la lactate déshydrogénase (réduction), qui utilise le cofacteur NADH.
La fermentation lactique a été utilisée pendant longtemps pour préparer une grande variété d'aliments. Elle est essentielle dans la fabrication de produits laitiers (lait fermenté, yaourt, fromage), de produits à base de viande (saucisson sec) ou de poisson (Nuoc-mâm). Elle intervient également dans la préparation de la choucroute et du levain pour le pain.
La fermentation lactique est également utilisée dans l'ensilage, une méthode de conservation des fourrages par acidification via la fermentation lactique anaérobie d'un fourrage humide. Les végétaux portent à leur surface des micro-organismes qui, laissés à l'air libre, provoquent la putréfaction. Cependant, en l'absence d'air, les ferments lactiques prennent le dessus et transforment les glucides présents dans les végétaux en acide lactique. L'augmentation de la quantité d'acide lactique rend le jus de plus en plus acide, neutralisant ainsi le développement de la putréfaction. Autour d'un pH de 4, les bactéries lactiques sont elles-mêmes inhibées, ce qui stabilise le produit et permet une longue conservation.
Autres Types de Fermentation
Outre les fermentations alcoolique et lactique, il existe d'autres types de fermentation, notamment :
- La fermentation acétique : L'alcool du vin est transformé en acide acétique (CH3COOH), le composant principal du vinaigre, en deux étapes. La première étape conduit à l'acétaldéhyde (éthanal), comme dans la fermentation alcoolique, mais la seconde étape conduit à l'acide acétique en présence d'acétaldéhyde déshydrogénase et de NADH. La « mère du vinaigre » qui se développe dans le vin non bouché contient les bactéries (acétobacter) responsables de cette fermentation aérobie.
- La fermentation propionique : L'acide lactique est transformé en acide propanoïque (ou propionique), en acide acétique et en CO2. Le CO2 qui s'échappe est responsable des trous dans le gruyère.
- La fermentation butyrique : De l'acide butanoïque (ou butyrique), du CO2 et du dihydrogène sont formés à partir de l'acide lactique déjà produit par fermentation lactique. Cela explique le goût piquant de certains fromages, ainsi que la mauvaise odeur et le mauvais goût du beurre rance.
- La fermentation malolactique : Elle transforme l'acide malique (HO2C-CHOH-CH2-CO2H) en acide lactique et en dioxyde de carbone. Cette transformation, qui correspond à la seconde fermentation du moût lors de la vinification, permet d'atténuer l'acidité d'un vin, particulièrement les années où les raisins ont eu du mal à mûrir, tout en lui apportant une plus grande stabilité. Elle ajoute également des notes de beurre, de crème et de noisette, particulièrement pour les vins blancs.
Le Lactate : Plus qu'un Déchet, un Intermédiaire Métabolique Clé
Pendant de nombreuses années, le lactate a été considéré à tort comme un "déchet" du métabolisme glycolytique, et sa production par le muscle en activité était tenue responsable de l'acidose, des crampes et de la fatigue musculaire. Ainsi, le lactate était associé à la douleur musculaire et perçu comme néfaste pour la performance.
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Cependant, de nombreuses études ont montré que le lactate est en réalité un intermédiaire métabolique particulièrement important pour les échanges d'énergie et d'information entre les cellules, les tissus et les organes. Le lactate est produit continuellement par le muscle dès lors que celui-ci utilise du glucose via la glycolyse. Ainsi, la lactatémie augmente au cours d'un exercice, même si l'apport en oxygène est suffisant, permettant d'amener un substrat énergétique au muscle.
De plus, il a été démontré que la production de lactate par le muscle au cours de l'effort est non seulement nécessaire pour le fonctionnement de la glycolyse, mais aussi qu'elle permet de retarder la survenue de l'acidose. Parallèlement, il existe une production d'ATP extra-mitochondriale via la dégradation du glycogène et du glucose qui ne nécessite pas l'utilisation d'oxygène (voie anaérobie).
La dégradation du glucose (glycolyse), qui aboutit à la production de pyruvate, a besoin de NAD (nicotine-adénine-dinucléotide) pour fonctionner. Si cette régénération de NAD à partir du NADH2 est insuffisamment réalisée par les mitochondries, soit parce que l'apport en oxygène est insuffisant, soit parce que le fonctionnement mitochondrial est trop lent par rapport à la demande d'énergie, la dégradation du glycogène et/ou du glucose ne peut se poursuivre que grâce au transfert du H2 du NADH2 sur l'acide pyruvique grâce à la LDH.
L'augmentation de la concentration sanguine en lactate avec l'intensité de l'exercice est due à une accélération de la glycolyse, à l'incapacité de l'organisme à absorber cet excès de lactate et au recrutement progressif des fibres les plus glycolytiques. L'accélération de la glycolyse aboutit toujours à une production accrue de lactate, car l'activité de la LDH est beaucoup plus rapide que celle des enzymes de la voie oxydative.
Bien que l'augmentation de la concentration de lactate musculaire et la baisse concomitante du pH aient longtemps été considérées comme la cause de l'acidose musculaire, la production de lactate, même si elle est concomitante de l'acidose, n'en est pas la cause, car elle consomme des ions H+.
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D'un point de vue biochimique, l'oxydation d'une molécule de lactate permet la production de dix-huit molécules d'ATP, soit la moitié de la quantité produite par l'oxydation d'une molécule de glucose. Il est connu depuis longtemps qu'un muscle en activité libère du lactate dans le sang et que, si la contraction se poursuit, le muscle finit par recapter du lactate pour l'utiliser comme substrat énergétique.
La Navette du Lactate
Les échanges du lactate impliquent un mécanisme de transport facilité du type symport lactate/proton appartenant à la famille des transporteurs des monocarboxylates (MCT). Ces transporteurs jouent un rôle majeur dans la régulation du pH intracellulaire et la coordination du métabolisme. Au niveau du muscle squelettique, on trouve deux principales isoformes, MCT1 et MCT4, qui présentent des caractéristiques bien distinctes. L'entraînement en endurance augmente l'expression de ces isoformes au niveau des muscles squelettiques, mais surtout l'isoforme MCT1. Ces variations d'expression des MCT ont des répercussions sur la cinétique du lactate au niveau du corps entier et sur la vitesse d'élimination du lactate au décours d'un exercice exhaustif.
Même si le lactate peut être considéré comme un substrat particulièrement utile pour le muscle en activité, certaines expérimentations suggèrent que l'accumulation du lactate pourrait perturber la contraction musculaire, indépendamment de la baisse du pH.
Le Lactate, une Lactormone
Depuis quelques années, un nouveau rôle de molécule de signalisation a été clairement démontré pour le lactate, qui est désormais considéré comme une "lactormone". Il n'est donc plus concevable de considérer le lactate comme le suspect d'un crime métabolique, mais au contraire comme un acteur essentiel du métabolisme à l'échelle cellulaire, tissulaire et de l'organisme.
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