Introduction
La reproduction sexuée est caractérisée par la fusion de deux cellules reproductrices différentes, le gamète mâle (spermatozoïde) et le gamète femelle (ovule), lors de la fécondation. Cette fusion produit une cellule œuf, à l'origine d'un nouvel individu. Les gamètes sont le fruit d'une évolution cellulaire complexe à partir d'une cellule initiale appelée gonocyte. Cet article se propose d'examiner en détail le développement des gonocytes en ovocytes II, en mettant en lumière les étapes clés de ce processus.
Les Gonocytes : Origine et Migration
Plus ou moins précocement, les cellules germinales primordiales, ou gonocytes primordiaux, se décèlent chez les animaux. Ces gonocytes migrent vers la région des futures gonades. Lorsque la gonade évolue en testicule chez le mâle ou en ovaire chez la femelle, les gonocytes se nomment respectivement spermatogonies ou ovogonies.
La Gamétogenèse : Transformation des Gonocytes en Gamètes
À l'intérieur de la gonade, la gamétogenèse transforme les gonocytes en gamètes. Cette évolution est complexe et comprend une forme de division cellulaire originale, la méiose, spécifique des cellules germinales. Par la méiose, le gonocyte, qui était diploïde (c’est-à-dire contenait deux lots de chromosomes, hérités l'un du père, l'autre de la mère), transmet à chacune de ses deux cellules filles, un nombre haploïde de chromosomes, dont l’origine paternelle ou maternelle est aléatoire. Ainsi, le gamète dispose d'un génome absolument nouveau et imprévisible, d'autant que des échanges entre chromosomes ou des mutations sont venus modifier les chromosomes d'origine.
Spermatogenèse
La spermatogenèse, ou évolution des spermatogonies, se déroule dans les tubes séminifères des testicules. Entre les tubes séminifères se trouve le tissu glandulaire du testicule, contenant les cellules de Leydig qui sécrètent les hormones testiculaires, principalement la testostérone, nécessaire au déroulement de la spermatogenèse. La spermatogenèse commence à la puberté et concerne des cellules issues de la multiplication des spermatogonies : ce sont les spermatocytes de premier ordre ou spermatocytes I.
Au cours de la première division méiotique, un spermatocyte I contenant quarante-six chromosomes (nombre dit 2N parce que chaque chromosome est en double exemplaire, une paire est formée de deux homologues, dont un X et un Y, comme dans toutes les cellules du corps masculin), donne naissance à deux spermatocytes II contenant chacun vingt-trois chromosomes différents constituant l'équipement de base désigné par N (dont X ou Y selon la cellule fille). Une seconde division commence immédiatement, dans laquelle chaque chromosome se divise en deux chromatides, chacune d'elle étant destinée à l'une des deux cellules filles ou spermatides. À partir de chaque spermatide va se différencier un spermatozoïde, grâce à des transformations spectaculaires qui constituent la spermiogenèse et dont la finalité est de faire de cette cellule un transporteur du noyau mâle vers l'ovule qu'il féconde. Ces transformations correspondent à trois exigences complémentaires.
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Ovogenèse
L’ovogenèse, ou évolution des ovogonies, se fait dans l’ovaire. L’une et l’autre comportent une division cellulaire particulière, la méiose, réalisant une réduction chromatique ; le nombre diploïde (2n) des chromosomes des spermatogonies et des ovogonies est réduit de moitié et ramené au nombre haploïde (n) de chromosomes. La méiose comprend deux divisions successives, l’une réductionnelle, ou hétérotypique, l’autre équationnelle, ou homotypique, responsable du dédoublement des chromosomes.
Pendant la période germinative, spermatogonies et ovogonies se multiplient activement ; puis les divisions successives s’arrêtent. Une spermatogonie s’accroît légèrement et devient un spermatocyte de premier ordre (spermatocyte I). Le même phénomène affecte une ovogonie, mais l’accroissement est beaucoup plus important ; elle devient l’ovocyte de premier ordre (ovocyte I). La préméiose, ou prophase de la méiose, se déroule. Le spermatocyte I, à 2n chromosomes, subit une division réductionnelle et donne deux cellules filles, les spermatocytes de second ordre (spermatocytes II), porteurs de n chromosomes. L’ovocyte I reste à l’état de préméiose jusqu’à l’époque de la ponte ou de la fécondation.
L'Ovocyte II : Un Arrêt en Métaphase II
L’ovocyte II donne une ovotide à n chromosomes et un globule polaire (second globule polaire) à n chromosomes, mais à peu près dépourvu de cytoplasme. L’ovotide donne l’ovule à n chromosomes. L’ovocyte II amorce la deuxième division de méiose mais restera bloqué en métaphase II jusqu’ à la fécondation. Une fois celle-ci effectuée, la deuxième division se terminera. La cellule obtenue est donc un ovule mature possédant déjà le noyau du spermatozoïde.
Spermatogenèse et ovogenèse se déroulent selon le même schéma ; les mécanismes de la méiose sont identiques dans les deux sexes ; mais la spermatogenèse s’effectue sans arrêt entre les diverses phases successives, alors que l’ovogenèse se déroule lentement, avec des interruptions parfois longues de plusieurs années. Une différence essentielle réside dans l’évolution cytoplasmique ; les spermatogonies s’accroissent beaucoup moins que les ovogonies ; les spermatides éliminent presque tout leur cytoplasme et produisent des spermatozoïdes porteurs d’une structure spécialisée, le flagelle. Au contraire, les ovogonies subissent un accroissement long et important ; la majeure partie du cytoplasme passe dans une seule cellule, l’ovule.
La Méiose : Un Processus Essentiel
La méiose comporte deux divisions successives. Les spermatocytes I et ovocytes I entrent dans une longue prophase qui comprend plusieurs stades successifs. Au stade leptotène (= filaments grêles), une spiralisation fait apparaître les chromosomes sous forme de longs filaments grêles, parfois fissurés ; les chromosomes sont homologues, c’est-à-dire semblables deux à deux. Le stade zygotène (= filaments appariés) est principalement marqué par l’appariement des chromosomes homologues ; les 2n chromosomes ont fait place à n bivalents. Au stade pachytène (= filaments épais), les chromosomes homologues, enroulés l’un autour de l’autre, sont épais et intimement accolés, centromère contre centromère. Chaque chromosome se dédouble en deux chromatides ; chaque bivalent comprend donc quatre chromatides (formant une tétrade) avec deux centromères. Au stade diplotène (= filaments doubles), les deux paires de chromatides se séparent, sauf en quelques points, nommés chiasmas, dont le nombre et la position ne sont pas fixes et peuvent varier à chaque méiose, d’où leur importance dans la recombinaison génétique. Au stade de la diacinèse (= mouvement en éventail), les phénomènes du stade précédent s’accentuent, et les chromosomes se raccourcissent. La métaphase lui succède. Le fuseau achromatique apparaît, les chromosomes sont fixés aux fibres du fuseau par leur centromère ; les tétrades se disposent à égale distance des pôles dans un plan équatorial. Les deux centromères de chaque bivalent se placent de part et d’autre de ce plan. À l’anaphase, les centromères homologues se séparent et se dirigent vers l’un des pôles du fuseau en entraînant deux chromatides. La prophase de la seconde division suit l’anaphase de la première ; chaque cellule fille renferme n chromosomes ; chaque chromosome est dédoublé en deux chromatides. À la métaphase, les centromères se dédoublent, et les chromatides se placent dans le plan équatorial, généralement perpendiculaire à celui de la division précédente. À l’anaphase, les deux chromatides d’une paire se séparent et gagnent les deux pôles opposés du fuseau. À la télophase, les noyaux se reforment.
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La méiose est constituée de deux divisions cellulaires successives. La première division sépare les paires de chromosomes ou bivalents et réduit donc de moitié le nombre de chromosomes. La seconde division sépare les chromatides de chaque chromosome. Le nombre de chromosomes n’est pas réduit, on passe simplement de deux cellules à n chromosomes doubles chacune à 4 cellules à n chromosomes simples chacune. On parle de division équationnelle. Lors de cette division il y a donc un brassage des chromosomes de part et d’autre de l’équateur de la cellule, on parle de brassage inter-chromosomique. Lors de la méiose en prophase de première division, des échanges de portions de chromatides se produisent entre les chromosomes homologues d’une même paire, au moment où ils sont étroitement accolés. Ce phénomène est le crossing-over : des allèles d’un chromosome peuvent alors être échangés avec les allèles portés par le chromosome homologue.
Anomalies de Nombre de Chromosomes
Si nous possédons 23 paires de chromosomes c’est parce que nous en avons reçu un de chaque sorte de chacun de nos parents. Ce type d’anomalies touche toutes les paires de chromosomes. Dans la plupart des cas ces anomalies sont éliminées car les embryons formés ne sont pas viables : on parle d’avortement spontané.
Trisomie 21
La trisomie 21 est une forme viable d’anomalie de nombre et touche 1 enfant sur 800. Appelé également syndrome de Down, les signes cliniques sont très nets. Dans 92,3 % des cas, la trisomie 21 est due à la présence de trois chromosomes 21 indépendants. La cause la plus courante de cette trisomie (soit 61.7% des cas) est une mauvaise répartition des chromosomes homologues lors de la première division de méiose maternelle ce qui produit soit un ovocyte présentant un chromosome supplémentaire soit un ovocyte à qui il manque 1 chromosome. Dans cette anomalie de première division, il y a absence de séparation des chromosomes homologues de la paire 21.
La fabrication des ovocytes (ovogénèse) est une méiose particulière car si elle partage équitablement les chromosomes, la division dans l’espace n’est pas équitable concernant le volume cytoplasmique. La première division donnera, à partir d’une cellule appelée ovocyte I, une cellule-fille de volume quasiment normal appelée ovocyte II et une cellule-fille de taille très réduite appelée « globule polaire » et destinée à disparaître.
Dans 15,3 % des cas, l’anomalie de division se passe en deuxième division de méiose maternelle. Dans ce cas la première division se réalise correctement et la paire de chromosomes doubles n°21 est séparée. Lors de la deuxième division, l’ovocyte II subira une anomalie de distribution : les chromatides sœurs du chromosome double 21 seront bien séparées mais non distribuées de part et d’autre de l’équateur. Ainsi si les deux chromatides restent dans la cellule destinée à être fécondée (l’ovule), celle-ci engendrera une cellule-oeuf présentant une trisomie 21.
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Pour les cas restants de trisomie 21, cette dernière est due à la présence de deux chromosomes 21 indépendants et d’un chromosome 21 fusionné avec un autre chromosome comme le chromosome 13. Même s’il n’y a pas trois chromosomes 21 visibles au caryotype, l’information du chromosome 21 est présente en trois exemplaires car on la retrouve sur le chromosome 13.
Autres Trisomies et Monosomies
La trisomie 18 touche 1 naissance sur 8000 et l’espérance de vie de l’enfant est de 18 à 25 mois. Elle est caractérisée par un retard de croissance, une petite tête de forme anormale avec le nez retroussé et une petite bouche, de nombreuses anomalies des membres.
On peut citer par exemple la trisomie XXY appelée syndrome de Klinefelter qui touche un enfant sur 5000. La présence du chromosome X supplémentaire perturbe la mise en route de l’appareil reproducteur mâle et donc la mise en place des caractères sexuels secondaires. Les garçons atteints sont stériles et présentent une silhouette longiligne, une poitrine de type légèrement féminin ainsi qu’une absence de pilosité. Les caractères sexuels secondaires sont normalement mis en place sous l’influence de l’hormone masculine appelée testostérone. Les testicules étant petits et inactifs, cette hormone n’est pas produite ce qui est à l’origine d’une absence de puberté.
La monosomie Y n’est pas viable. En effet, le chromosome X possède entre autres, les gènes responsables de la mise en place de l’appareil reproducteur embryonnaire. Le chromosome Y possède le gène SRY responsable de la différenciation de l’appareil reproducteur embryonnaire en appareil reproducteur mâle. Ce gène est donc inopérant en l’absence de X.
La monosomie X ou syndrome de Turner touche 1 fille sur 500. Elle est viable mais rare car les embryons atteints sont fragiles et 98 % des grossesses débouchent sur une fausse couche précoce. Cette monosomie occasionne un retard de croissance ; des problèmes de fertilité ; l’apparition de lymphœdèmes, des anomalies de type cardiovasculaires, rénales, osseuses, O.R.L. et endocriniennes. La suspicion de ce syndrome peut arriver pendant la grossesse mais il est plus souvent détecté soit dans l’enfance soit dans l’adolescence lorsque les règles ne surviennent pas. Il n’existe pas de traitement au syndrome de Turner.
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