La reproduction des plantes à fleurs est un processus fascinant qui implique une série d'étapes complexes, allant de la fleur au fruit et à la graine. Ce processus est essentiel pour la survie et la propagation des espèces végétales, et il est influencé par divers facteurs environnementaux et biologiques. Cet article se propose d'explorer en détail ce processus, en mettant l'accent sur le rôle de la fleur, de l'ovule et du pollen dans la formation du fruit et de la graine.
La Reproduction Sexuée des Angiospermes : Un Aperçu
Contrairement aux animaux, les plantes ont un mode de vie fixé. Elles ne peuvent pas se déplacer pour se reproduire. C'est pourquoi elles ont développé des stratégies de reproduction sophistiquées pour coloniser de nouveaux milieux. Les végétaux possèdent deux modalités de reproduction : asexuée et sexuée. La reproduction asexuée permet la colonisation du milieu de proximité grâce à des organes spécialisés ou non, tandis que la reproduction sexuée permet la colonisation de milieux plus éloignés du lieu de vie initial grâce à la mobilité des graines.
Chez les angiospermes, la reproduction sexuée est assurée par la fleur. La fécondation permet la formation d'une ou plusieurs graines et d'un fruit. Différentes modalités de pollinisation sont mises en œuvre pour permettre la reproduction de la plante qui ne peut pas se déplacer à la rencontre d'un autre partenaire. Les différentes modalités de dispersion des graines permettent la mobilité de la plante et la colonisation de nouveaux milieux.
La Fleur : L'Organe Clé de la Reproduction Sexuée
La fleur est l'organe reproducteur des angiospermes. Elle contient les organes mâles et femelles nécessaires à la reproduction sexuée. Chez un grand nombre d'angiospermes, les fleurs possèdent à la fois les organes mâles et femelles à l'origine des gamètes mâles dont les grains de pollen sont les vecteurs et les gamètes femelles, les ovules.
La fleur est organisée en couches concentriques. De l'extérieur vers l'intérieur, on trouve :
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- Les sépales, qui protègent la fleur en bouton et après la floraison.
- Les pétales, colorés, qui attirent les insectes pollinisateurs.
- Les étamines, organes reproducteurs mâles.
- Le pistil, organe reproducteur femelle.
Les étamines contiennent les grains de pollen qui vont permettre le transport des gamètes mâles jusqu'au stigmate d'une autre fleur. À la base du pistil se trouve l'ovaire, dans lequel sont situés les ovules, gamètes femelles. Au sommet du pistil se trouve le stigmate sur lequel vont venir se déposer les grains de pollen. Le nectaire présent chez certaines espèces contient le nectar servant à attirer les pollinisateurs.
Les fleurs des angiospermes sont en majorité hermaphrodites, elles possèdent à la fois les organes reproducteurs mâles et femelles. Les fleurs sont hermaphrodites chez 75 % des angiospermes. Il existe aussi des fleurs unisexuées, soit mâles, soit femelles. Dans ce cas, elles peuvent être portées sur le même plant, c'est le cas de 20 % des angiospermes, comme le chêne, ou sur deux plants séparés chez 5 % des angiospermes, comme le peuplier.
La Pollinisation : Le Transport du Pollen
La vie fixée des plantes requiert le déplacement du pollen d'une plante à une autre pour assurer la fécondation croisée et le brassage génétique. La pollinisation est le transport des grains de pollen depuis une anthère jusqu'au stigmate d'une fleur de la même espèce.
Le pollen peut être transporté par le vent (anémogamie) ou les animaux (zoogamie). Dans la majorité des cas, la pollinisation repose sur une collaboration entre la plante et le pollinisateur. Parfois, la relation plante-pollinisateur est tellement étroite qu'elle nécessite une coévolution.
Anémogamie
L'anémogamie est la pollinisation par le vent. Les plantes anémogames produisent de grandes quantités de pollen de petite taille et léger, facilement transporté par le vent. Leurs fleurs sont généralement peu colorées et possèdent de longs filaments d'anthères et des stigmates plumeux pour capter le pollen.
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Entomogamie
L'entomogamie est la pollinisation par les insectes. Près de 80 % des angiospermes sont entomophiles. Les plantes entomogames produisent des fleurs aux pétales colorés et développés, avec du nectar et/ou d'autres substances attractives pour attirer les insectes. Leurs grains de pollen sont de taille variable, souvent assez gros, et possèdent une paroi ornementée pour s'accrocher aux insectes.
Autres Modes de Pollinisation
Il existe d'autres modes de pollinisation tels que l'hydrogamie (pollinisation par l'eau) que l'on rencontre chez les plantes aquatiques ou encore la zoogamie, pollinisation par d'autres animaux comme les chauves-souris.
Mutualisme
L'entomogamie nécessite souvent une relation étroite entre le pollinisateur et la plante. L'insecte permet la pollinisation de la fleur et la fleur permet la nutrition de l'insecte. Cette relation étant à bénéfices réciproques, on parle de mutualisme. Le mutualisme est l'association de deux espèces qui retirent chacune un bénéfice de cette association. Le mutualisme n'est pas une symbiose, car la relation n'est pas permanente.
Parfois, la fleur présente des adaptations particulières qui la lient à un insecte pollinisateur. Orphrys apifera développe un pétale qui imite l'abdomen d'une abeille solitaire femelle (genre Eucera). Ce pétale particulier porte le nom de labelle. Au-dessus se trouvent deux sacs polliniques, les pollinies. Lorsqu'une abeille mâle se pose sur le labelle pensant s'accoupler avec une femelle, le pollen se dépose sur sa tête. Lorsqu'elle ira se poser sur une autre fleur de la même espèce, elle déposera le pollen sur le stigmate. Il existe donc un lien très étroit entre l'espèce pollinisatrice et cette fleur.
Coévolution
Parfois, l'évolution d'une espèce influence l'évolution d'une autre espèce, c'est ce que l'on nomme la coévolution. L'étoile de Madagascar est une orchidée qui possède un nectaire très long, pouvant atteindre plus de 30 cm de long. Il contient un nectar sucré qui attire les pollinisateurs. Seul un papillon possédant une trompe très longue peut atteindre ce nectar. Se faisant, il se couvre alors la tête de pollen qu'il déposera sur d'autres orchidées. Le sphinx se nourrit du nectar et rend service à la fleur en pollinisant d'autres fleurs. Une expérience a démontré qu'un éperon long augmente le pourcentage d'ovules fécondés.
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La Fécondation : L'Union des Gamètes
Chez certaines espèces, l'autofécondation de la fleur est possible voire obligatoire. Cependant, chez d'autres espèces, des mécanismes d'incompatibilité nécessitent une fécondation croisée dans laquelle le pollen d'une fleur vient se déposer sur le stigmate d'une autre fleur de la même espèce.
Chez les plantes à fleurs, le pollen se dépose sur le stigmate d'une fleur de la même espèce. L'humidité du stigmate permet la germination du grain pollen qui émet alors un tube pollinique lui permettant de favoriser la rencontre des gamètes mâles et femelles. Les spermatozoïdes vont féconder les ovules pour donner naissance à un embryon, la future plantule.
La fécondation peut être réalisée selon deux modalités chez les fleurs hermaphrodites : l'autofécondation et la fécondation croisée. Dans le cas de l'autofécondation, le pollen d'une fleur se dépose sur le stigmate de la même fleur ou celui d'une fleur du même plant. Dans le cas de la fécondation croisée, le pollen d'une fleur se dépose sur le stigmate d'une autre fleur, d'un autre plant.
Chez certaines espèces, l'autofécondation est obligatoire. C'est le cas lorsque les fleurs s'ouvrent après la fécondation, comme chez le blé cultivé. Ce mécanisme ne permet pas le brassage génétique et les végétaux qui ne pratiquent que l'autofécondation ont du mal à s'adapter aux changements environnementaux.
Dans de nombreux cas, divers mécanismes empêchent l'autofécondation :
- Fleurs hermaphrodites asynchrones : dans la même fleur, les organes mâles arrivent à maturité avant les organes femelles ou inversement. Exemple : le tournesol.
- Fleurs unisexuées asynchrones : sur un même plant, les fleurs mâles arrivent à maturité avant les fleurs femelles ou inversement. Exemple : le noyer.
- Plants unisexuées : les plants ne portent que des fleurs mâles ou que des fleurs femelles. Exemple : le peuplier.
- Incompatibilité génétique : des gènes d'incompatibilité existent sous différents allèles. Si le pollen possède un allèle identique à celui du stigmate, le tube pollinique ne se développe pas jusqu'à l'ovaire.
La reproduction sexuée à fécondation croisée permet le brassage génétique et la diversité des génomes. Les nouveaux plants sont différents des plants parents. Cette reproduction est moins rapide que la reproduction asexuée, mais elle permet de coloniser des milieux plus éloignés et surtout elle confère une meilleure capacité d'adaptation aux modifications du milieu de vie.
De l’Ovule à la Graine : Rôle de la Fécondation
Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile.
Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde, se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.
La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
La Graine et le Fruit : Le Résultat de la Fécondation
À l'issue de la fécondation, la partie de la fleur qui porte les ovules se transforme en un fruit qui renferme les graines. Une graine contient une future plante et les réserves nécessaires à sa croissance. Suite à la fécondation, l'ovaire se transforme en fruit et les ovules se transforment en graines. Les étamines, pétales et sépales sèchent tombent. Le stigmate et le style régressent.
Une graine renferme un embryon (la future plantule), ainsi que des réserves nutritives, les cotylédons, qui serviront à sa croissance. Le tout est protégé par une enveloppe. La graine permet de passer la mauvaise saison en état de dormance et d'assurer le développement d'une nouvelle plantule lorsque les conditions sont favorables.
La germination de la graine se caractérise par deux processus : la réhydratation de la graine et la reprise du métabolisme, observable par l'augmentation de la consommation de dioxygène, liée à la respiration. La reprise du métabolisme nécessite la mobilisation des réserves qui se fait sous l'action d'hormones, les gibbérellines, sécrétées par l'embryon. Ces hormones activent la synthèse d'enzymes qui hydrolysent les réserves (protéines, lipides, glucides) de la graine. Les produits de l'hydrolyse, les hydrolysats (acides aminés, acides gras, oses), sont utilisés par l'embryon pour sa germination et sa croissance.
Comment Naissent les Fruits
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin.
Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
La Graine : Un Emboitement de Structures aux Identités Génétiques Différentes
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Dissémination des Graines
Une fois formées, les graines doivent être dispersées pour coloniser de nouveaux milieux. Les plantes ont développé différentes stratégies de dissémination des graines :
- Anémochorie : dissémination par le vent (fruits légers, munis d'ailettes ou de poils).
- Hydrochorie : dissémination par l'eau (fruits flottants).
- Zoochorie : dissémination par les animaux (fruits charnus, munis de crochets ou d'épines).
- Autochorie : dissémination par la plante elle-même (fruits explosifs).
Les éléments (vent, eau…) ou le caractère explosif (autochorie) vont participer à la dispersion des graines, ainsi que les oiseaux et divers animaux qui apprécient et se nourrissent de fruits charnus.
En latin dehiscens signifie "s'entrouvrir" donc les fruits déhiscents se caractérisent par leurs graines qui s'échappent dès qu'ils arrivent à maturité et deviennent suffisamment secs pour se fendre et libérer les graines. Il existe différents types de fruits déhiscents :
- Poricide permettant aux graines de s'échapper par les pores ou valves au gré du vent qui fait bouger le fruit.
- Valvulaire permettant aux graines de s'échapper par les valves.
- Septicide permettant aux graines de s'échapper par des fentes de déhiscence.
- Loculicide permettant aux graines de s'échapper sur toute la longueur de chaque loge ou carpelle.
- Pyxide permettant aux graines de s'échapper par le "couvercle" puisque la déhiscence est circulaire.
On distingue également différents types de fruits non déhiscents :
- Baie, fruit à l'endocarpe charnu entourant une ou plusieurs graines.
- Drupe, fruit comprenant une ou plusieurs graines dures (noyaux) entourées d'une enveloppe charnue ou dure. Ex : cerise, abricot, prune, olive, noix, amande… Les polydrupes sont des fruits multiples composés de plusieurs drupéoles semi-soudées.
- Piridion, fruit complexe ou fruit à pépins dans lesquels le réceptacle de la fleur participe aussi à la formation du fruit, et dont la chair entoure des loges contenant des graines.
La Reproduction Asexuée : Un Clonage de la Plante Mère
La reproduction asexuée est un clonage de la plante mère par différentes modalités. Quel que soit le moyen utilisé, la reproduction asexuée s'appuie sur les propriétés des cellules végétales. La reproduction asexuée est réalisée à partir de presque n'importe quelle partie du végétal. Des parties non spécialisées ou des organes spécialisés donnent naissance à une nouvelle plante identique à la plante mère, un clone.
Certains végétaux se multiplient par reproduction asexuée, c'est-à-dire sans l'intervention de gamètes. Cela permet de former plusieurs individus à partir d'un organe d'une plante mère. Il existe plusieurs modalités de reproduction asexuée à partir de différentes parties de la plante.
Le marcottage naturel est réalisé à partir de tiges spécialisées de la plante, les stolons. Ces tiges se déploient à la surface du sol et forment des racines au niveau des nœuds au contact du sol terreux et humide. Le fraisier produit des stolons. Lorsque les nouveaux plants sont suffisamment développés et enracinés, le stolon pourrit. Les nouveaux plants sont alors détachés de la plante mère.
Le bouturage est réalisé à partir d'un fragment de la plante qui s'enracine après sa séparation avec la plante mère. Le fragment qui se détache est appelé bouture. Cette technique est utilisée par l'homme pour reproduire des plants tels que la vigne. Le figuier de barbarie porte des raquettes, rameaux charnus, qui se détachent de la plante, tombent au sol et s'enracinent pour donner une nouvelle plante. Le bouturage est une technique très utilisée par l'homme pour reproduire des plantes à partir de feuilles, de tiges ou de racines non spécialisées.
D'autres organes spécialisés permettent à la plante de se reproduire de manière asexuée. Il s'agit des tubercules (pomme de terre), bulbilles (ail), rhizomes (muguet) ou encore des drageons (framboisier).
La reproduction asexuée permet la multiplication rapide de la plante et la colonisation rapide d'un milieu favorable. Les descendants sont génétiquement identiques à la plante mère, c'est un avantage utilisé par l'homme dans la production végétale après sélection d'un plant. Cependant, ces plants étant des clones, ils sont tous sensibles de la même manière aux maladies, ce qui peut décimer des cultures. Au contraire, ils peuvent tous être résistants aux produits phytosanitaires si ce sont des plantes envahissantes. Ce sont aussi des plants qui auront du mal à s'adapter aux changements de conditions du milieu.
La reproduction asexuée repose sur la totipotence des cellules végétales et les capacités de croissance indéfinie du végétal. Les cellules totipotentes sont capables de générer tous les types de cellules de l'organisme ainsi qu'un organisme entier. La reproduction asexuée peut se faire à partir de tissus différenciés (tiges, feuilles, racines) ou indifférenciés (méristèmes). Les cellules des méristèmes ne sont pas encore différenciées, elles sont totipotentes. Elles subissent de nombreuses divisions (mitoses) puis se différencient pour donner un plant entier.
Les cellules différenciées de tige, feuille ou racine doivent d'abord subir une dédifférenciation qui se fait sous l'influence de facteurs internes ou externes, les phytohormones. Ce sont les cellules sans lignine et sans épaississement cellulosique important qui peuvent se dédifférencier et retourner à l'état méristématique.
Les plantes ont par ailleurs une croissance indéfinie, c'est-à-dire qu'elles poursuivent leur croissance et ont la capacité de produire de nouveaux organes comme les feuilles tout au long de leur vie. Cette capacité de croissance indéfinie dépend des cellules méristématiques, qui prolifèrent en permanence. La croissance peut être discontinue comme chez les arbres en hiver mais, aux beaux jours, la croissance reprend. On peut la visualiser dans les cernes des arbres.
La Pollinisation, Facteur de Production des Semences et de Qualité des Fruits
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
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