Introduction
Les agrumes, avec leur diversité de saveurs et d'utilisations, représentent un groupe de plantes économiquement important et scientifiquement fascinant. Leur histoire évolutive est complexe, marquée par des hybridations interspécifiques et des modes de reproduction uniques, notamment la polyembryonie et l'apomixie nucellaire. Cet article explore en profondeur le rôle des embryons nucellaires dans les croisements d'agrumes, en s'appuyant sur les connaissances actuelles en phylogénie, génétique et amélioration des plantes.
Phylogénie et Espèces Ancestrales des Agrumes
La phylogénie, l'étude des relations évolutives entre les organismes, est essentielle pour comprendre l'origine et la diversification des agrumes. Les études les plus récentes indiquent que les quatre espèces ancestrales, à savoir Citrus reticulata (mandarinier), Citrus maxima (pamplemoussier), Citrus medica (cédratier) et Citrus micrantha, sont les ancêtres communs de toutes les espèces cultivées d'agrumes. Ces espèces ont évolué séparément dans des zones géographiques distinctes, acquérant des caractéristiques spécifiques en réponse aux contraintes environnementales de ces zones.
- Citrus micrantha : une espèce d'agrumes sauvages originaire du sud des Philippines, appartenant au groupe Papeda. On distingue le biasong papeda à petites fleurs (C. micrantha var. samuyao) et le papeda à petits fruits (C. micrantha var.).
- Citrus medica : les cédratiers sont peu à peu apparus dans la zone correspondant aujourd'hui au Nord-Est de l'Inde. La main de Bouddha (Citrus medica var. sarcodactylis) est une variété asiatique de cédrats. Les cédratiers sont mono embryonnés.
- Citrus maxima : espèce originaire d'Asie du Sud-Est cultivée pour son fruit. Comme les cédratiers et quelques variétés de mandariniers, les pamplemoussiers sont mono embryonnés.
- Citrus reticulata : les mandariniers seraient originaires de la Chine et leur nom proviendrait de la couleur des robes des mandarins.
Avec le développement des découvertes de nouveaux continents et les échanges commerciaux entre différents pays, les espèces d'agrumes ont été introduites dans des zones géographiques différentes de celles où elles ont évolué. Cela a conduit à des rencontres entre des espèces qui n'auraient pas été en contact dans la nature, ce qui a favorisé de nouveaux croisements interspécifiques et a contribué à augmenter la diversité des agrumes.
Hybridation Interspécifique : Un Moteur de Diversification
Les hybridations interspécifiques naturelles sont des croisements entre des individus appartenant à des espèces différentes. Ces croisements peuvent survenir de manière naturelle lorsque des individus d'espèces différentes se croisent dans la nature, sans intervention humaine. Cela peut se produire lorsque les espèces se trouvent dans des zones géographiques proches les unes des autres et ont des périodes de floraison et de fructification similaires.
Dans le cas des agrumes, les hybridations interspécifiques naturelles ont joué un rôle important dans l'évolution des espèces cultivées. Les quatre espèces ancestrales (C. reticulata, C. maxima, C. medica et C. micrantha) ont été à l'origine des espèces dites secondaires. Ces croisements ont permis de créer de nouvelles espèces et de nouvelles variétés d'agrumes avec des caractéristiques uniques.
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L'oranger, par exemple, est considéré comme l'un des hybrides interspécifiques les plus anciens cultivés aujourd'hui. Il est probablement le résultat d'un croisement entre le pamplemousse et la mandarine, qui sont les deux espèces ancestrales. L'oranger est également connu pour sa capacité à produire des embryons non sexués appelés "nucellaires" dans ses pépins, qui permettent de cloner l'arbre. Cette capacité de multiplication végétative a probablement contribué à sa popularité et à sa propagation dans les cultures d'agrumes.
D'autres exemples d'hybrides interspécifiques incluent :
- Le bigaradier, ou oranger amer, serait un hybride entre le pamplemoussier (Citrus maxima) et le mandarinier (Citrus reticulata).
- Le pomelo (C. paradisi) est souvent confondu avec le pamplemousse, mais il est en réalité un pomelo.
- Le citronnier (Citrus × limon) est un hybride entre le cédratier (Citrus medica) et le bigaradier (Citrus aurantium).
- Le limettier mexicain serait un hybride de C. medica (le cédrat) et de C.
Embryons Nucellaires : Clonage Naturel chez les Agrumes
L'un des aspects les plus fascinants de la reproduction des agrumes est la présence d'embryons nucellaires. Ces embryons sont issus du nucelle, le tissu nourricier de l'ovaire, et sont génétiquement identiques à la plante mère. En d'autres termes, ils sont des clones de la mère. Contrairement aux embryons zygotiques, qui résultent de la fusion des gamètes mâles et femelles et présentent une combinaison unique de gènes des deux parents, les embryons nucellaires sont une copie conforme du génome maternel.
La formation d'embryons nucellaires est un processus appelé apomixie, qui est un mode de reproduction asexuée qui contourne la méiose et la fécondation. Chez les agrumes, la pollinisation stimule le développement des embryons nucellaires, mais elle n'est pas nécessaire à leur formation. Les embryons nucellaires se développent souvent plus rapidement que l'embryon zygotique, ce qui peut entraîner l'atrophie ou l'avortement de ce dernier. Dans certains cas, les graines ne produisent que des embryons nucellaires, les embryons zygotiques avortant systématiquement.
La présence d'embryons nucellaires a des implications importantes pour la propagation et l'amélioration des agrumes. Elle permet aux producteurs de cloner des arbres aux caractéristiques souhaitables, assurant ainsi la conservation de variétés spécifiques. Cependant, elle peut également constituer un obstacle à l'obtention d'hybrides, car les embryons nucellaires peuvent supplanter les embryons zygotiques issus de croisements.
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Polyembryonie : Plusieurs Embryons dans une Seule Graine
La polyembryonie, l'apparition de plus d'un embryon dans une graine, est un phénomène courant chez les agrumes. Dans la plupart des cultivars, les graines contiennent plusieurs embryons : un embryon sexué (zygotique) et des embryons somatiques (nucellaires) issus des cellules du nucelle. Ces embryons surnuméraires possèdent le même génotype que la plante maternelle et ne se développent, semble-t-il, qu’après la fécondation du sac embryonnaire. Le nombre de ces embryons varie de manière importante - de deux à plus d’une dizaine - selon les cultivars. Seules deux espèces, C. medica et C. grandis, ne présentent que des cultivars produisant des pépins monoembryonnés d’origine sexuée.
La polyembryonie peut être un atout pour la propagation des agrumes, car elle permet d'obtenir plusieurs plants à partir d'une seule graine. Cependant, elle peut également compliquer les croisements, car il est difficile de distinguer les plants issus d'embryons zygotiques de ceux issus d'embryons nucellaires.
Implications pour l'Amélioration Génétique des Agrumes
L'apomixie partielle, qui résulte de la compétition entre l’embryon sexué et les embryons nucellaires, a des implications importantes pour les programmes d’amélioration génétique. L’embryonie nucellaire est, en effet, un obstacle à l’obtention d’hybrides ou de descendants par autofécondation. Elle permet, en revanche, la multiplication conforme des porte-greffes par semis.
La stérilité gamétique et l’incompatibilité sont d'autres facteurs qui influencent l'amélioration génétique des agrumes. La stérilité pollinique affecte de nombreux cultivars d’agrumes. Elle peut être complète, comme pour l’oranger Washington Navel, ou partielle, comme pour les pomelos Marsh et Thompson et le citronnier Eurêka, qui ont une faible proportion de pollen viable, de l’ordre de 5 à 15 %. La stérilité femelle, quant à elle, se rencontre chez les mandariniers Satsuma, le pomelo Marsh et les orangers Washington Navel, Hamlin et Valencia.
L’auto et l’inter-incompatibilité s’observent fréquemment. Tous les pamplemoussiers sont auto-incompatibles. plusieurs hybrides ou supposés tels le sont également : les Tangelos Orlando et Minneola, les cultivars Robinson, Nova, Page, Fairchild, le Clémentinier. Certains cultivars d'Oranger et de Citronnier le seraient également. Certains cultivars auto-incompatibles sont également incompatibles en croisement : Orlando et Minneola, Robinson Nova et Page et quelques cas d'inter-incompatibilité unilatérale ont également été cités. La plupart des hybrides entre cultivars auto-incompatibles présentent ce même caractère.
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Ces incompatibilités peuvent être contournées par l'application d'exsudats stigmatiques, ou d'extraits de pollen avant autopollinisation ainsi que par des pollinisations répétées de fleurs immatures.
Les stérilités gamétiques et l'incompatibilité gamétophytique peuvent être une gêne pour le sélectionneur, mais elles lui offrent, en combinaison avec la parthénocarpie (très largement répandue dans le genre Citrus), des opportunités uniques pour la création de nouvelles variétés.
Exemples Spécifiques et Applications Pratiques
Le Citron Vert de Tahiti (Citrus x latifolia)
Le citron vert de Tahiti, appelé scientifiquement Citrus x latifolia, est un exemple de la manière dont l’hybridation naturelle peut donner naissance à des espèces économiquement importantes et biologiquement fascinantes. Cette nothoespèce, dont le symbole « x » dans sa nomenclature binomiale souligne son origine hybride, est actuellement l'un des agrumes les plus cultivés dans les régions tropicales et subtropicales, se distinguant particulièrement dans le scénario agricole brésilien.
Cette espèce est issue du croisement naturel entre Citrus aurantifolia (limon) et Citrus limon (citron vert), avec possible introgression génétique à partir de Citrus medica (cédrat). La biologie de Citrus x latifolia révèle des adaptations qui ont permis sa perpétuation malgré sa nature hybride. Le mécanisme d'apomixie nucellaire est essentiel à son succès évolutif, permettant la reproduction asexuée par le développement d'embryons génétiquement identiques à la plante mère.
La polyembryonie observée chez cette espèce, lors de la production des graines, démontre la coexistence de stratégies de reproduction sexuée et asexuée. La prédominance des embryons nucellaires sur les embryons zygotiques lors de la germination garantit la préservation des caractéristiques hybrides souhaitables chez la descendance.
La nature hybride de Citrus x latifolia offre des opportunités uniques pour les programmes d'amélioration génétique, tout en posant des défis spécifiques. L'apomixie nucellaire, tout en garantissant la stabilité des caractères recherchés, limite la variabilité génétique disponible pour la sélection. La compréhension moléculaire des gènes impliqués dans le contrôle de l'apomixie et de la parthénocarpie ouvre des perspectives de manipulation génétique ciblée, permettant potentiellement le développement de variétés présentant une meilleure résistance aux maladies, une meilleure adaptation au climat et une meilleure qualité des fruits.
Utilisation du Poncirus Trifoliata dans les Croisements
Le Poncirus trifoliata est un agrume distinct des autres par ses feuilles caduques et trifoliolées. Il est souvent utilisé comme porte-greffe en raison de sa résistance au froid et aux maladies. Cependant, il peut également être utilisé comme parent dans les croisements.
Étant donné que le poncirus est trifolié, il serait logique de l'utiliser plutôt comme parent mâle dans l'hybridation de manière à ce que lorsque la graine donne naissance à plusieurs plantules (dans le cas d'agrumes polyembryonniques bien sûr) on puisse repérer aisément le zygotique (et donc l'hybride) qui aura les caractères hérités de son père à savoir être tri ou bifolié à côté des nucellaires qui seront "normaux".
L'utilisation du poncirus comme parent mâle permet de marquer les hybrides avec le caractère trifolié, facilitant ainsi leur identification parmi les plants nucellaires. Cependant, il est important de noter que le caractère trifolié n'est pas toujours dominant et que certains hybrides peuvent ne pas présenter cette caractéristique.
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