Découvrez Tout sur l'Embryon Foliaire : Formation, Structure et Rôle Essentiel

L'embryon foliaire, une structure végétale fondamentale, se manifeste de manière unique à travers les cotylédons et le développement ultérieur des feuilles. Cet article explore en profondeur la formation de l'embryon foliaire, en mettant l'accent sur le rôle des cotylédons, leur développement et leur importance nutritionnelle, ainsi que sur le processus plus large de morphogenèse végétale.

Introduction

L'embryon foliaire est un élément clé du développement des plantes, influençant la croissance initiale et la capacité photosynthétique. Comprendre sa formation et ses caractéristiques permet de mieux appréhender le cycle de vie des plantes et leur adaptation à différents environnements.

Les Cotylédons : Premières Feuilles de la Plante

Les cotylédons sont les premières feuilles produites par l'embryon d'une plante à graines. Ils sont en essence des micro pousses. Lorsque les racines se développent vers le bas pour ancrer la plante, les feuilles commencent à se déployer. L’énergie nécessaire à cette croissance et à ce mouvement, si vous voulez, est stockée dans les cotylédons qui transfèrent l’énergie stockée dans l’endosperme. Comme les cotylédons sont les premières feuilles de la plante, on les appelle aussi feuilles cotylédonaires. Leur structure peut varier selon les espèces de plantes. La plupart des plantes ont un ou deux cotylédons, mais il existe des exceptions.

Rôle et Structure des Cotylédons

Les cotylédons jouent un rôle crucial dans la nutrition de la jeune plantule. Ils sont riches en réserves nutritives, telles que des glucides, des protéines et des lipides, qui sont stockées dans la graine. Ces réserves sont mobilisées pour fournir l'énergie nécessaire à la croissance initiale de la plante, avant que celle-ci ne soit capable de produire sa propre nourriture par photosynthèse. Dans certaines plantes, les cotylédons peuvent commencer à effectuer la photosynthèse pendant la phase de germination. Chez certaines espèces de plantes, les cotylédons peuvent rester visibles même après que la plante ait produit ses vraies feuilles.

Le nombre de cotylédons est une caractéristique importante pour distinguer les deux principaux groupes d'angiospermes : les monocotylédones, qui possèdent un seul cotylédon, et les dicotylédones, qui en possèdent deux. Le cotylédon des monocotylédones ne sort généralement pas du sol. Mais la plupart des plantes que nous cultivons comme micro pousses sont dicotylédones. Les cotylédons sont généralement lisses, ovales ou en forme de cœur, et ne sont pas très grands.

Récolte et Saveur

Pour d’autres micro pousses comme la coriandre, le basilic, les poireaux et les moutardes, nous attendons la formation des premières vraies feuilles. Maintenant, la question est de savoir quand récolter les micro pousses. Ce qui compte, c’est la saveur, et parfois la nutrition. Le contraire peut également être vrai, les vraies feuilles ont un goût plus amer, et dans ce cas, il est préférable de récolter pendant le stade des cotylédons.

Photosynthèse et Nutrition

Nous pensons que les cotylédons de nombreuses plantes cultivées en tant que micro pousses produisent de la chlorophylle et contribuent à renforcer l’aspect nutritionnel des micro pousses. La principale raison pour laquelle nous pensons cela est l’ampleur de la croissance des micro pousses avant la production de leurs premières vraies feuilles. En effet, dans certaines plantes, les cotylédons contiennent des chloroplastes et peuvent effectuer une photosynthèse limitée pendant la germination et les premiers stades de la croissance. Une fois que la plante a produit ses vraies feuilles, celles-ci deviennent les principaux organes de la photosynthèse en raison de leur structure et de leur plus grande surface d’exposition à la lumière.

Développement de la Racine

La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :

Absorption de l'eau et des nutriments du sol, et leur transport au reste de la plante pour sa croissance et aux feuilles pour la photosynthèse.
Ancrage au sol ou sur une paroi ; selon la granulométrie du substrat, la racine se développe et se ramifie plus ou moins. L'aspect du système racinaire change généralement d'une espèce de plante à une autre : un chêne a des racines développées en profondeur, alors qu'un peuplier a un système racinaire de surface.
L'accumulation de réserves.
Support d'associations symbiotiques complexes avec les micro-organismes (bactéries et champignons) qui vont, par exemple, aider à la solubilisation du phosphore, à la fixation de l'azote atmosphérique, au développement de racines secondaires.
Décolmatage du sol.
Création de sol. Les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux arbres sécrètent des acides organiques assez puissants pour ronger les pierres calcaires et en libérer le calcium et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et exploitent l'humus.
Communication. Certaines espèces d'arbres peuvent anastomoser leurs racines à celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé à survivre et à mieux résister à l'érosion des sols, pentes et berges. Quand la connexion n'est pas directement physique, des communications via le tissus mycorhizien peuvent exister.

Comme la tige, la racine est un axe, mais qui ne porte jamais de feuilles. il n'y a donc pas de bourgeons axillaires sur les racines. Il en résulte que sa croissance n'est jamais intercalaire. D'une manière générale, la surface développée par le système racinaire, sans les poils absorbants, est toujours supérieure de 10 à 35% à celle de l'ensemble de l'appareil aérien.

Diversité des Plantes et Organisation Cellulaire

On recense quelque 200 000 espèces de plantes à fleurs. Pour rendre compte de la diversité des formes observées, on admet généralement que chacune des caractéristiques distinguant une espèce végétale d'une autre (et notamment l'organisation des fleurs, leur nombre, la disposition et la forme des pièces florales) est contrôlée par un gène ou un type de gènes particuliers, sélectionnés durant l'évolution. Ainsi, il existerait une relation de cause à effet entre la présence d'un gène (ou d'un groupe de gènes) et chacun des caractères distinctifs d'une espèce. Une telle explication n'est pas propre au monde végétal. Cette explication est fondée sur le fait que les organismes sont composés de cellules distinctes. Toutefois une telle relation de cause à effet entre l'expression de certains gènes et le fonctionnement cellulaire ne fait pas l'unanimité. De plus, un organisme végétal ne peut guère être considéré comme une population de cellules en interaction, puisque toutes les cellules (ou la majorité d'entre elles) communiquent.

Par l'intermédiaire de canaux nommés plasmodesmata (voir l'encadré pages 130 et 131), elles échangent les constituants présents dans le cytoplasme : des composés solubles, des protéines, des arn messagers (les molécules issues de la première étape de l'expression des gènes), de l'adn (c'est pourquoi certains virus circulent rapidement dans les plantes), voire des organites. On a même observé des noyaux passer d'une cellule à l'autre par les plasmodesmata. Si les végétaux sont des organismes supracellulaires, on ne peut pas se placer dans le cadre de la théorie cellulaire pour en comprendre le fonctionnement et, surtout, la morphogenèse, l'apparition des formes et des structures. Il existe pourtant bien un principe organisateur chez les plantes, comme en témoigne l'extrême régularité de disposition des feuilles ou des pétales d'une fleur. Ce principe est d'ailleurs très puissant puisqu'il limite à un petit nombre le type d'organes produits par un bourgeon. Leur disposition est également très monotone : par exemple, la diversité des fleurs se réduit en fait à trois plans de base, à savoir la production simultanée de une à trois pièces florales (voir la figure 1). Cette régularité et cette monotonie sont difficiles à expliquer par un contrôle génétique direct, parce que des variations dans l'expression des multiples gènes impliqués devraient pouvoir engendrer une grande diversité des plans d'organisation. En revanche, elle s'explique très bien en termes de contraintes physiques exercées par un bourgeon en activité, dont la dissipation engendre les feuilles et les fleurs, et qui assure la remarquable précision des agencements.

Méristèmes Apicaux et Morphogenèse

Chez les végétaux, les tiges, les feuilles et les fleurs se forment au niveau des méristèmes apicaux (voir l'encadré pages 130 et 131). Chaque méristème est en général constitué de plusieurs strates de cellules formant un dôme, et d'un anneau périphérique d'où émergent les ébauches foliaires, les futures feuilles. Ce dôme et ces anneaux ne sont pas des structures figées : à mesure que les cellules de l'anneau se différencient en ébauches foliaires, elles sont remplacées par d'autres cellules de l'anneau et du dôme. L'élimination d'une partie quelconque des cellules du méristème est rapidement compensée. Quand on coupe un méristème en deux, il ne produit pas deux demi-tiges, mais deux tiges dont la taille et l'organisation sont normales. Du fait que les plasmodesmata créent des réseaux entre cellules, des biologistes se sont demandé si le fonctionnement du méristème ne dépendait pas de cet arrangement particulier. D'autant plus que la différenciation de cellules épidermiques en stomates (les pores qui contrôlent les échanges gazeux dans les feuilles) ou en poils absorbants dans les jeunes racines s'amorce par leur isolement du réseau symplasmique. En conditions artificielles, la différenciation d'un embryon sur un cal (un amas de cellules) commence également par son isolement du réseau symplasmique.

Pour déterminer la structure des domaines symplasmiques dans le méristème, et ses éventuels changements, Päivi Rinne et Christian Van de Schoot, de l'Université de Wagenigen, aux Pays-Bas, ont injecté dans une cellule du méristème apical (du sommet) d'un jeune bouleau, un colorant fluorescent ne pouvant circuler que par des plasmodesmata. Dans la plupart des cas, le colorant injecté dans les cellules de l'anneau diffuse peu. En revanche, 15 secondes suffisent pour que le colorant injecté dans une cellule du centre se répande dans le dôme tout entier. Dans certains cas, le colorant injecté dans le dôme s'accumule également dans les régions de l'anneau à partir desquelles se formera la future ébauche foliaire. Comme la disposition des ébauches de feuilles alterne chez le bouleau, cela signifie que le domaine symplasmique du méristème se modifie à l'ébauche de chaque nouvelle feuille, c'est-à-dire que l'arrangement des cellules du méristème, et notamment leur orientation, mais également le degré d'ouverture des plasmodesmata, change lorsqu'une nouvelle feuille se forme (voir la figure 4). D'autres expériences ont montré qu'une réduction de la durée du jour (qui imite l'approche de l'hiver) s'accompagne d'une disparition du domaine symplasmique du dôme et il n'apparaît plus aucune ébauche foliaire. À l'inverse, l'induction de la floraison fait apparaître de multiples domaines symplasmiques (semblant s'organiser en anneaux concentriques) qui se substituent au domaine uniforme d'origine.

Les expériences d'injection de colorants dans les méristèmes montrent que les réseaux de circulation symplasmique sont complexes, et qu'ils s'y modifient rapidement et de façon réversible. Ils sont en étroite relation avec le développement des formes et des structures produites par le méristème. Les tissus différenciés conservent la complexité des réseaux symplasmiques, mais perdent la plasticité de ces réseaux propres aux tissus embryonnaires. On pourrait être tenté d'expliquer la différenciation et la morphogenèse des végétaux par l'existence de gradients de concentrations de substances, nommées morphogènes. Bien que séduisant, ce modèle ne tient pas compte du fait que la communication entre les cellules estompe les gradients. Pour sauver l'explication, il faut alors supposer que quelques cellules de l'anneau, qui deviendront le centre de la nouvelle ébauche, s'activent spontanément. Toutefois, personne n'a jamais réussi à mettre en évidence des substances qui stimuleraient la formation d'ébauches foliaires à certains endroits, tout en l'inhibant à d'autres ; de plus, l'extrême régularité géométrique de la disposition des feuilles sur la tige ne semble pas compatible avec une telle hypothèse.

Biophysique et Développement Végétal

Bien que le contrôle de l'ouverture des plasmodesmata ne soit pas encore complètement élucidé, il semble qu'une pression non uniforme exercée sur les cellules, et engendrée par le développement lui-même, oriente les échanges entre deux cellules voisines, contrôlant le déploiement des structures. Le méristème a la forme d'un dôme, dont les cellules se divisent moins que dans l'anneau périphérique. Dans ce contexte, l'apparition de nouvelles cellules exerce une pression inégalement répartie, qui entraîne un gaufrage spontané de cette dernière (voir la figure 2). Ce phénomène se produit, par exemple, lors de la préparation des chips : un disque mince de pomme de terre plongé dans l'huile très chaude s'étire davantage en périphérie qu'au centre. Le gaufrage obtenu est relativement reproductible dans la mesure où il correspond à la dissipation maximale des contraintes imposées sur le disque plan de la tranche de pomme de terre. La situation d'un méristème en activité est très proche puisque les cellules de l'anneau apical se divisent plus rapidement que celles du dôme.

Dans cette explication de nature biophysique, la formation des nouvelles ébauches est orientée non seulement par la pression exercée par les cellules en division de l'anneau, mais aussi par les ébauches foliaires de la génération précédente. Encore partiellement solidaires de l'anneau, elles exercent une contrainte, imposant l'émergence des nouvelles ébauches, aux endroits où il y a de la place. Cela correspond à une dissipation maximale des contraintes de pression. Plus précisément, la morphogenèse dépend de trois paramètres : premièrement, du rapport entre la vitesse de division des cellules dans l'anneau et celle des couches profondes du méristème, responsables de la pousse de la tige. En conditionnant le degré de bombement du dôme, ce rapport détermine le nombre d'ondulations du gaufrage, qui peut varier de un à cinq, déterminant ainsi le nombre d'ébauches qui apparaissent en même temps. Deuxièmement, la morphogenèse dépend du rapport entre le rythme de division dans le dôme et le rythme de division dans l'anneau qui définit le rythme des gaufrages successifs, et, par conséquent, l'émergence (le décalage angulaire) de la nouvelle ébauche par rapport à la précédente. Le troisième facteur est le rapport entre le rythme de croissance des couches profondes (génératrices de la tige) et des couches superficielles (génératrices de la contrainte physique à dissiper) ; ce paramètre conditionne la vitesse de déploiement de la tige et, par là, la pression des feuilles en formation exercée sur les nouvelles ébauches. Elle influence également la forme que prend la nouvelle ébauche. De nature biophysique, cette explication rend compte de la régularité exceptionnelle de l'agencement des feuilles sur une tige. Ainsi, l'angle entre pétales de fleurs pentamères (le type 5) est très précisément égal à 36 degrés. L'angle entre deux générations de feuilles de menthe est exactement égal à 72 degrés, et celui des feuilles de l'arbre du voyageur (et plus communément du maïs) est égal à 180 degrés. Lorsque les feuilles suivent une disposition spirale, cette précision est le plus souvent conservée. Ainsi, chez le groseillier, l'angle de divergence entre deux feuilles successives est de 137,5 degrés.

Différenciation et Imprégnation Cellulaire

Cette étape accomplie, comment les ébauches foliaires nées du gaufrage se différencient-elles en organes à part entière, feuilles ou pièces florales, ce qui constitue un changement dans le plan de division des cellules, notamment la genèse d'un nouvel axe (la nervure principale) ? Des expériences réalisées sur des cals montrent qu'une pression exercée de façon inégale sur un amas de cellules déclenche une série de divisions orientées perpendiculairement à la contrainte. On peut considérer que l'axe de la feuille représente la matérialisation de cette pression exercée lors du gaufrage. Pour que ce nouvel organe maintienne sa croissance suivant l'axe défini à un instant donné, il ne faut cependant pas que les contraintes de pression réorientent systématiquement la division cellulaire. Sinon, leur dissipation continuelle relancerait rapidement des divisions dans tous les sens, et une plante ne serait qu'une masse informe de cellules. En plus du déterminisme biophysique, il faut donc supposer l'existence d'un phénomène d'imprégnation cellulaire. Celui-ci permet le contrôle temporel de « fenêtres de réajustement », au cours desquelles l'organisme végétal est à même de traduire une contrainte physique en une information nécessaire à un redéploiement de son développement.

La direction dans laquelle se produit la division cellulaire conditionne la direction d'allongement des cellules (et donc de l'organe en formation), de même que la forme du réseau de plasmodesmata (ils apparaissent durant la formation de la nouvelle cloison séparant deux cellules- filles). De plus, le plan de division cellulaire est orienté par l'arrangement des microtubules, et se reproduit à l'identique d'une génération à l'autre de cellules. Cependant, en cas de désorganisation spontanée du squelette cellulaire, l'orientation des microtubules est conditionnée par la pression exercée sur les parois cellulaires. Or, certaines hormones, telles les gibbérellines, favorisent la disposition parallèle des fibrilles, tandis que les cytokinines les désorganisent. Une cellule reproduisant le même cytosquelette au fil des divisions cellulaires est un système stationnaire, c'est-à-dire qu'elle est insensible aux contraintes autres que celles qui assurent le phénomène considéré, par exemple le déploiement d'une nouvelle feuille suivant un axe. Inversement, le phénomène d'imprégnation représente un bref moment où ce qui était perçu comme du « bruit » sans signification devient une source d'information pour le développement. Cela permet l'apparition d'un nouvel organe, ou d'une nervure secondaire par exemple. D'un point de vue thermodynamique, l'imprégnation correspond à un bref instant durant lequel le système perd sa nature stationnaire. Il se réoriente alors spontanément vers un nouvel état d'équilibre conditionné par les paramètres extérieurs.

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L'Embryon Foliaire : Formation et Définition