Introduction
La neurulation est un processus fondamental du développement embryonnaire des vertébrés, menant à la formation du tube neural, précurseur du système nerveux central. Chez le xénope, un amphibien largement étudié en embryologie, cette étape est particulièrement observable et instructive. Cet article explore l'embryon de xénope au stade neurula, en mettant l'accent sur la coupe transversale et le schéma résultant, afin de comprendre les mécanismes cellulaires et moléculaires impliqués.
La Neurulation: Une Étape Clé du Développement
La neurulation est le processus par lequel l'ectoderme, l'une des trois couches germinatives primaires, se différencie en trois parties distinctes:
- Une partie neurale, qui deviendra le tube neural.
- Une partie épidermique, qui formera l'épiderme.
- Une partie intermédiaire appelée bordure neurale.
C'est au cours de cette étape que l'attention est essentiellement centrée sur l'ectoderme, bien que les cellules des autres feuillets avancent dans leur programme de détermination et de différenciation.
La Formation du Tube Neural
La neurulation chez Xenopus se déroule en plusieurs étapes clés :
Formation de la plaque neurale: Dans la région dorsale de l'embryon, l'ectoderme se différencie en une plaque neurale. Cette plaque est plus large dans la région crânienne (future cerveau) que dans la région médullaire (future moelle épinière), suggérant des mécanismes distincts pour la fermeture du cerveau.
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Formation de la gouttière neurale: La plaque neurale s'invagine pour former une gouttière neurale, bordée de chaque côté par les bourrelets neuraux. La dépression dans la plaque neurale qui initie la formation de la gouttière neurale dépend de la constriction apicale des cellules de la ligne médiane qui ont un rôle moteur essentiel. La constriction apicale dépend des interactions entre l’actine et la myosine. Des régulateurs de l’actine et de la myosine sont nécessaires pour la fermeture de la plaque neurale.
Fermeture du tube neural: Les bourrelets neuraux se rapprochent et fusionnent au niveau de la ligne médiane, formant ainsi le tube neural. Ce processus commence dans la région antérieure et progresse vers la région postérieure. La fermeture du tube neural implique ainsi un type particulier de fusion épithéliale, dans laquelle deux tissus distincts doivent fusionner et se remodeler : le neuroépithélium pseudostratifié et l’ectoderme de surface squameux. Initialement, chacun de ces deux tissus forment une couche ectodermique continue ; cependant, lors de la fusion du pli neural, la continuité de cet épithélium est interrompue aux jonctions bilatérales NE/ES, et de nouvelles adhérences se forment entre les épithéliums accolés de chaque côté.
Séparation du tube neural de l'épiderme: Une fois formé, le tube neural se sépare de l'épiderme sus-jacent. L'épiderme recouvre alors le tube neural.
Coupe Transversale d'un Embryon de Xénope au Stade Neurula
Une coupe transversale d'un embryon de xénope au stade neurula révèle l'organisation des tissus et des structures en formation. On peut observer :
- Le tube neural, situé dorsalement, entouré par l'épiderme.
- La chorde, un axe de soutien mésodermique, située ventralement par rapport au tube neural.
- Les somites, des blocs de mésoderme segmenté, situés latéralement par rapport à la chorde.
- L'endoderme, la couche la plus interne, qui formera le tube digestif.
Schéma d'une Coupe Transversale de Neurula
Un schéma d'une coupe transversale d'embryon de xénope au stade neurula permet de visualiser et de légender les différentes structures:
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- Tube neural: Structure dorsale creuse, précurseur du système nerveux central (cerveau et moelle épinière).
- Notochorde (Chorde): Tige flexible située ventralement au tube neural, fournissant un support structurel.
- Somites: Blocs de mésoderme de part et d'autre de la notochorde, donnant naissance aux muscles, vertèbres et derme.
- Endoderme: Couche interne formant le revêtement du futur tube digestif.
- Ectoderme: Couche externe donnant naissance à l'épiderme et aux cellules de la crête neurale.
- Crêtes neurales (CCN): Les CCN donnent naissance à la plupart des neurones et des cellules gliales du système nerveux périphérique, aux cellules de la médullosurrénale, à une grande partie du squelette craniofacial, aux mélanocytes et aux vaisseaux à la sortie du cœur.
- Mésoderme: Couche intermédiaire qui donne naissance aux muscles, squelette, système circulatoire et organes internes.
Mécanismes Moléculaires de la Neurulation
La neurulation est régulée par des interactions complexes entre différents signaux moléculaires. Parmi les principaux acteurs, on trouve :
BMP (Bone Morphogenetic Protein): La voie de signalisation BMP dorsalise les cellules du tube neural. Des explants de tube neural intermédiaire (position moyenne sur l’axe dorso-ventral) sont incubés avec 5nM de Shh ce qui active l’expression du gène Nkx2.2 qui est exprimé dans les futurs neurones ventraux. Si on incube en plus les explants avec des concentrations moyennes de BMP, on active l’expression d’un gène caractéristique des futurs neurones intermédiaires Pax6 (et on diminue l’expression de Nkx2.2) et à des hautes concentrations de BMP, on active l’expression de Msx1/2 qui est exprimé dans la région dorsale du tube neural. BMP agit donc comme un morphogène qui a une action dorsalisatrice en fonction de sa concentration et s’oppose à l’action ventralisatrice de Shh.
Wnt: La perte-de-fonction par traitement morpholino Vangl2 (un élément de la voie de signalisation Wnt/PCP) conduit à une convergence/extension défectueuse.
Shh (Sonic Hedgehog): La voie de signalisation BMP dorsalise les cellules du tube neural. Des explants de tube neural intermédiaire (position moyenne sur l’axe dorso-ventral) sont incubés avec 5nM de Shh ce qui active l’expression du gène Nkx2.2 qui est exprimé dans les futurs neurones ventraux. Si on incube en plus les explants avec des concentrations moyennes de BMP, on active l’expression d’un gène caractéristique des futurs neurones intermédiaires Pax6 (et on diminue l’expression de Nkx2.2) et à des hautes concentrations de BMP, on active l’expression de Msx1/2 qui est exprimé dans la région dorsale du tube neural. BMP agit donc comme un morphogène qui a une action dorsalisatrice en fonction de sa concentration et s’oppose à l’action ventralisatrice de Shh.
Sox2: Chez tous les vertébrés étudiés à ce jour, le facteur de transcription Sox2 est un marqueur général très précoce de la plaque neurale en développement.
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Anomalies de la Neurulation
L'échec de la fermeture complète du tube neural entraîne des malformations congénitales graves, telles que :
Anencéphalie: Absence de fermeture à l'extrémité antérieure du tube neural, conduisant à l'absence de cerveau et de crâne. La fermeture du tube neural à l’extrémité antérieure (au neuropore antérieur ou céphalique) se fait généralement entre le 26ème et le 27ème jour de développement. L’absence de cette fermeture provoque l’absence de cerveau et de crâne.
Spina bifida: Absence de fermeture à l'extrémité postérieure du tube neural, entraînant des défauts de la moelle épinière et des vertèbres.
Les anomalies de fermeture du tube neural sont parmi les malformations congénitales humaines les plus courantes, affectant 1 grossesse sur 1000 dans le monde.
L'Organogenèse: Développement des Organes
Après la neurulation, l'embryon entre dans la phase d'organogenèse, où les différentes couches germinatives se différencient pour former les organes et les tissus spécifiques. Les somites donnent naissance aux muscles, aux vertèbres et au derme. Le tube neural se régionalise en différentes vésicules qui formeront les différentes parties du cerveau. L'endoderme forme le tube digestif et ses glandes annexes.
Formation de l'Oeil chez le Xénope
Un exemple particulièrement intéressant d'organogenèse est la formation de l'œil. Ce processus complexe implique une cascade d'inductions entre différents tissus. Au niveau céphalique, et plus précisément au niveau du diencéphale, on voit apparaître deux expansions latérales : ce sont les vésicules optiques. L’épiderme situé à leur contact s’épaissit, se différenciant en une placode cristallinienne, qui s’invagine en vésicule cristallinienne. Après différenciation, la vésicule cristallinienne donne le cristallin et la cupule optique la rétine et le nerf optique.
L'ablation du champ morphogénétique de la vésicule optique (donc de la rétine) conduit à deux constatations : le territoire correspondant (la rétine) ne se développe pas, mais dans le même temps les autres structures de l’œil (et en particulier le cristallin, issu de l’ectoderme - donc de tissus encore présents chez l’embryon opéré) ne se développent pas non plus. Cette expérience permet de conclure qu’un signal était émis par la vésicule optique, induisant la formation du cristallin en particulier à partir de l’ectoderme.
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