La reproduction des plantes, et en particulier le développement de l'embryon de la chicorée, est un processus complexe et fascinant. Cet article explore en détail les différentes étapes du développement embryonnaire de la chicorée, en s'appuyant sur des études scientifiques et des observations morphologiques.
Introduction
Le développement embryonnaire de la chicorée, de la fleur à la graine, est un processus complexe et finement orchestré. Il est essentiel de comprendre les différentes étapes de ce développement pour optimiser la production de chicorée et améliorer les variétés existantes. Les plantes, à l'instar des êtres humains, présentent des particularités dans leur développement embryonnaire. Cet article se propose de détailler ce processus chez la chicorée, en s'appuyant sur des recherches scientifiques et des observations morphologiques.
Développement floral et stérilité mâle
Des études histologiques ont permis d'analyser le développement normal de la fleur de chicorée, de l'akène et de la graine. Ces études ont révélé que la stérilité mâle nucléaire de type "Edith" est associée à des perturbations dans les cellules du tapis et de la couche moyenne, ainsi qu'à une dégénérescence des microspores après la formation des tétrades méiotiques.
La stérilité mâle cytoplasmique "524", créée par fusion de protoplastes de tournesol mâle stérile et de chicorée fertile, a également été analysée. Chez le mâle stérile "524", la dégénérescence des microspores commence avant la première mitose pollinique, ce qui entraîne la formation de grains de pollen vides à l'anthèse. L'anthère reste indéhiscente et ratatinée, et les parois des cellules de l'endothécium ne présentent pas l'épaississement lignifié caractéristique de ce tissu.
La caractérisation morphologique du développement floral chez les plantes portant le cytoplasme "524" a permis de mettre en évidence l'existence d'un mécanisme de restauration de la fertilité, dont la nature génétique reste à déterminer.
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Développement de l'akène et de la graine
L'étude de la chronologie des événements et de la caractérisation morphologique et physiologique des différents stades du développement de l'akène et de la graine a révélé l'existence d'une variabilité génétique pour la durée du développement de l'akène et de la graine chez la chicorée. Le référentiel du développement de l'akène et de l'embryon zygotique pourra servir notamment aux analyses d'expression des gènes candidats qui ont été identifiés pendant les études antérieures sur l'embryogenèse somatique chez la chicorée.
Embryogenèse somatique et gènes SERK
L'embryogenèse somatique est le processus par lequel des cellules somatiques se redifférencient pour former un embryon, présentant des caractéristiques morphologiques semblables à celles d'un embryon zygotique. Certains génotypes de chicorée ont la capacité de produire des embryons somatiques d'origine unicellulaire et directe, ce qui en fait un bon modèle pour l'étude des phases précoces de l'induction de l'embryogenèse somatique.
Le gène SERK (Somatic Embryogenesis Receptor-like Kinase) a été mis en évidence initialement chez la carotte et son expression marque la compétence embryogène des cellules dédifférenciées. Ce gène a également été mis en évidence au cours des phases précoces de l'embryogenèse zygotique. Il code un récepteur transmembranaire à activité sérine/thréonine kinase.
Des études ont permis d'identifier chez la chicorée des gènes apparentés à SERK (CiSERK1 et CiSERK2) et d'étudier leur implication potentielle au cours des phases précoces de l'embryogenèse somatique ainsi que lors de l'embryogenèse zygotique. Les protéines déduites montrent une forte identité de séquence avec les séquences de SERK de carotte et d'Arabidopsis.
L'étude de l'expression des produits de ces gènes au cours de l'embryogenèse somatique de génotypes embryogènes et non embryogènes, ainsi que lors de l'embryogenèse zygotique, a été réalisée par RT-PCR en temps réel et par suivi de l'accumulation de protéines après obtention et purification d'anticorps polyclonaux dirigés contre le domaine kinase de CiSERK1. Les résultats indiquent que l'expression des gènes identifiés chez la chicorée n'est pas induite au cours des phases précoces de l'embryogenèse somatique. Le gène CiSERK2 ne présente pas de variation de son profil d'expression quel que soit le type d'embryogenèse. Le niveau de transcrits de CiSERK1 diminue au cours de la première demi-journée de culture en conditions embryogènes indépendamment du génotype. Au cours de l'embryogenèse zygotique, le niveau de transcrits de CiSERK1 augmente au stade cotylédonaire.
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L'approche immunologique a permis de détecter plusieurs protéines au cours de l'induction de l'embryogenèse somatique dont 2 (75 kDa et 62 kDa) sont accumulées de façon corrélée à des états cellulaires caractéristiques de l'induction de l'embryogenèse somatique. Au cours de l'embryogenèse zygotique, plusieurs protéines ont été détectées dont une de 62 kDa qui s'accumule au cours du développement de l'embryon.
Rôle des réserves nutritives
Les semences orthodoxes acquièrent leur tolérance à la déshydratation pendant la phase d'accumulation de réserves. Au cours de leur développement, les semences accumulent des glucides, sous forme d'amidon, ainsi que des lipides et/ou des protéines qui servent à la croissance des plantules après la germination. Une perte d'eau trop poussée lors d'un séchage drastique pendant la phase d'embryogenèse entraîne la mort des graines immatures.
La mobilisation des réserves est liée à la réhumidification des graines. Avec celle-ci s'instaure un métabolisme actif qui est révélé par une respiration intense et une synthèse de nouvelles protéines servant à la croissance de la jeune plantule. Ces phénomènes débutent avec l'intervention d'enzymes dont l'action est déclenchée par des commandes hormonales venant en général de l'embryon.
Un des premiers événements est la synthèse d'acides gibbérelliques, d'abord par l'axe embryonnaire, puis après 24 heures par le scutellum. Parallèlement, une autre hormone, l'acide indolacétique (auxine), est produite par le coléoptile de l'embryon. Elle assure la différenciation vasculaire nécessaire au transport des acides gibberelliques.
L'acide gibbérellique, transporté dans les cellules de la couche à aleurone, y induit la synthèse de novo d'hydrolases (α-amylase, protéase). Cependant, sa présence n'est pas nécessaire à la formation, dans la couche à aleurone, de la β-1,3-glucanase et autres enzymes ayant pour fonction de digérer les parois.
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Après digestion des hémicelluloses des parois, les protéines sont transformées en acides aminés tandis que l'amidon est hydrolysé en sucres réducteurs puis en saccharose. Ces produits sont transportés dans l'axe fournissant ainsi les matériaux et l'énergie nécessaires à la première croissance des plantules.
Réseau fibrillaire supra-embryonnaire
Chez un cichorium hybride, l'embryogenèse somatique directe et unicellulaire a été induite à partir de racines. Une caractérisation cytologique et biochimique du réseau fibrillaire reliant les cellules périphériques de l'embryon au stade globulaire a été initiée.
La microscopie électronique à haute résolution a permis de décrire sa structure bi-dimensionnelle composée de fibres épaisses localisées uniquement à la surface de l'embryon avant la formation du protoderme. Ce réseau, appelé réseau supra-embryonnaire, semble être issu d'une enveloppe provisoire isolant le jeune embryon des cellules du parenchyme. Cette même structure fibrillaire réticulée a également été observée dans d'autres taxons.
Une immunolocalisation a permis de mettre en évidence la nature partiellement pectique non estérifiée du réseau supra-embryonnaire. L'ensemble de ces résultats a conduit à considérer ce réseau comme un stade intermédiaire au cours de l'embryogenèse somatique au moment où un équilibre entre cohésion et extensibilité est nécessaire. Une étude ultrastructurale de la paroi externe des cellules embryonnaires au cours de l'embryogenèse a révélé l'existence d'une architecture spécifique du stade de développement de l'embryon. Une cinétique regroupant les principales étapes de différenciation pariétale montre la présence transitoire et la localisation de ce réseau.
Conservation des semences
Les semences orthodoxes subissent une très forte déshydratation au cours de leur maturation et survivent dans cet état. Au moment de la récolte, leur teneur en eau varie de 4 % à 12-15 % par rapport à la matière sèche. Les semences récalcitrantes, au contraire, restent riches en eau au cours de leur développement et meurent quand elles se dessèchent.
La déshydratation des semences orthodoxes au cours de leur maturation sur la plante entraîne une réduction importante de leur métabolisme. La respiration en particulier devient très faible. Cet état correspond au phénomène de vie ralentie, qui permet aux semences de tolérer des conditions extrêmes.
La durée de vie des semences varie considérablement. Les semences macrobiotiques survivent plus de quinze ans, les semences mésobiotiques restent vivantes pendant trois à quinze ans, et les semences microbiotiques ont une durée de vie allant de quelques jours à quelques semaines. Les semences récalcitrantes font partie de cette dernière classe.
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