La nature a doté les organismes vivants d'une diversité de systèmes reproductifs pour assurer leur multiplication. Parmi ces stratégies, la parthénogenèse se distingue chez les insectes et certaines autres espèces. Cet article explore en profondeur ce mode de reproduction asexuée, ses mécanismes, sa diversité et ses implications évolutives.
Introduction à la Parthénogenèse
La parthénogenèse est un processus de reproduction asexuée où les embryons se développent à partir d'un ovule non fécondé. En d'autres termes, la reproduction parthénogénétique ne nécessite pas de fécondation par un gamète mâle pour produire une progéniture. Le degré de complexité de ce processus peut varier selon l'espèce. La parthénogenèse peut être facultative, se présentant chez des animaux qui se reproduisent habituellement sexuellement, ou obligatoire, chez des espèces qui n'ont pas développé d'autre stratégie pour assurer leur descendance. Le choix de la parthénogenèse facultative souligne la capacité de certains animaux à s'adapter à des conditions environnementales qui peuvent être difficiles et offre des avantages en termes de survie.
Mécanismes de la Parthénogenèse
Plusieurs mécanismes sont impliqués dans la parthénogenèse :
Apomixie : Il s'agit du système le plus simple où la descendance femelle est génétiquement similaire à la mère. L'absence de méiose évite tout réarrangement chromosomique (brassage génétique).
Automixie : Ce processus fait intervenir la méiose, mais la diploïdie est rétablie sans l'apport d'un gamète (sans fécondation).
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Arrhénotoquie : Dans ce type de parthénogenèse, la descendance provenant d'œufs non fécondés n'est constituée que d'individus mâles, un système opposé à la thélytoquie.
Origine et Induction de la Parthénogenèse
Un système parthénogénétique peut apparaître de diverses manières. Un cas singulier repose sur l'interaction entre certains groupes d'insectes et des bactéries endosymbiotiques telles que Wolbachia, Rickettsia et Cardinium. La plus largement représentée est Wolbachia pipientis, causant des incompatibilités cytoplasmiques provoquant soit l'arrêt du développement des embryons diploïdes, soit de la thélytoquie, soit de la féminisation des mâles, ou leur mort.
Parthénogenèse et Espèces Monosexuées
De nombreuses espèces d'insectes sont monosexuées, leur population n'étant composée que d'un seul sexe. Ces espèces se rencontrent dans des environnements isolés comme des îles ou des régions de haute altitude.
Parthénogenèse chez Divers Ordres d'Insectes
Orthoptera (Criquets, Grillons et Sauterelles)
Les espèces Locusta migratoria et Schistocerca gregaria ont la capacité d'engendrer de manière spontanée de la descendance femelle provenant d'œufs non fécondés, un processus appelé thycoparthénogenèse. Les gamètes haploïdes deviennent diploïdes progressivement au cours du développement. Pour Loxoblemmus frontalis, seule espèce de la famille des Gryllidae à pratiquer la parthénogenèse, la thélytoquie est induite par la présence de bactéries Wolbachia. Chez Loxoblemmus frontalis, une espèce de la famille des Gryllidae, la descendance est à la fois mâle et femelle.
Phasmatodea (Phasmes)
La parthénogenèse est plutôt bien répandue chez les phasmes. Par exemple, le genre Timema, endémique de Californie, est composé de 5 espèces toutes apparentées et descendantes d'une même lignée. De rares mâles fertiles ont cependant pu être collectés, leur présence étant estimée à moins de 0,2% de la population. La détermination sexuelle des phasmes repose sur un système où les individus porteurs d'une paire de chromosomes autosomes (XX) sont femelles et ceux n'ayant qu'un exemplaire du X sont mâles (XO). Les mâles se développent via la perte spontanée du chromosome X durant l’oogenèse.
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Blattoptera (Termites)
Plusieurs groupes de termites ont recours de manière facultative à de la parthénogenèse thélytoque par un processus de restauration de la ploïdie similaire à celui présent chez Reticulitermes speratus et R. virginicus (automixie).
Mantodea (Mantes)
Seules deux espèces, Miomantis savignyi et Bruneria borealis, procèdent à la parthénogenèse (thélytoque), parthénogenèse obligatoire chez B. borealis.
Hemiptera (Cigales, Pucerons et Punaises)
Cet ordre offre une abondante diversité de systèmes parthénogénétiques au sein d'un grand nombre de familles comme Aclerdidae, Diaspididae, Aphididae ou encore Anthocoridae. Plusieurs espèces de Fulgores (Delphacidae) appartenant aux genres Delphacodes et Ribautodelphax ont recours à la thélytoquie et à la pseudogamie (les femelles s'accouplent avec des mâles mais la descendance est totalement constituée de femelles). L'intervention des Wolbachia dans le processus de parthénogenèse a été démontrée chez Delphacodes kuscheli mais pas chez d'autres espèces. Certaines espèces de pucerons (Aphidimorpha) présentent un mode reproductif cyclique, passant d'un mode bisexué à parthénogénétique selon les saisons. Concernant les punaises "véritables", il n'y a pas de cas révélé de parthénogenèse. Cependant, deux espèces ont recours de manière facultative à la télytoquie : Calliodis maculipennis (espèce néotropicale de la famille des Anthociridae) et Campyloneura virgula (Miridae). Chose surprenante, il a été découvert une population parthénogénétique de C. virgula.
Hyménoptères (Guêpes, Abeilles, Fourmis)
Les hyménoptères constituent l'un des ordres d'insectes les plus diversifiés. La parthénogenèse est commune à toutes les espèces de l'ordre, regroupant ainsi la plus grande diversité de types de parthénogenèse. Le plus répandu et ancestral est l'arrhénotoquie combinée avec de l'haplodiploïdie. Les femelles ont ainsi la capacité de fertiliser ou non leurs œufs et peuvent ajuster le sex-ratio de leur descendance : un œuf diploïde donnera une femelle ou une ouvrière stérile et un œuf haploïde un mâle. Le passage d'une parthénogenèse arrhénotoque à une parthénogenèse thélytoque est relativement fréquent en raison de l'absence de chromosome sexuel rendant possible la restauration de la diploïdie par un processus apomictique ou automictique. La thélytoquie et l'arrhénotoquie peuvent également s'observer de manière cyclique, les ouvrières des fourmis Cataglyphis hispanica, Paratrechina longicornis, Vollenhovia emeyri et Wasmannia auropunctata sont issues de la reproduction sexuée alors que les nouvelles reines proviennent d'œufs parthénogénétiques thélytoques. L'étude du mode de reproduction de Wasmannia auropunctata a mis en évidence un cas unique de double système parthénogénétique (arrhénotoque et thélytoque). Il a ainsi été découvert que les mâles, issus d'œufs fécondés, exprimaient uniquement le génome paternel, le génome maternel disparaissant (hormis le génome mitochondrial) par un mécanisme demeurant en partie inconnu. Dans la mesure où ces ouvrières sont stériles, cette reproduction sexuée n'aboutit pas au mélange des génomes mâles et femelles à la génération suivante. Cette absence de flux de gènes entre mâles et femelles conduit à une différenciation génétique et à une évolution séparée des deux génomes. Cela pose la question quant à la classification d'une éventuelle distinction entre ces deux sexes comme deux espèces distinctes, dont l'une ne serait constituée que de mâles!
Coléoptères
L'ordre des Coléoptères compte un grand nombre d'espèces, dont seulement une fraction est parthénogénétique. La thélytoquie est plus répandue que l'arrhénotoquie et se rencontre entre autres chez les Alexiidae, Anobiidae, Cerambycidae, Dermestidae, Elateridae, Hydrophiliidae, Passalidae, Sphindidae ou encore Staphylinidae. Ainsi, l'espèce Reesa vesopulae (Dermestidae), présente sur l'ensemble de la région néarctique, est strictement parthénogénétique, comme la majorité des populations nord-américaines de Cis fuscipes (Ciidae) et de Aelus mellillus (Elateridae). Chez les Chrysomelidae, l'espèce Bromius obscurus est représentée par des populations bisexuelles diploïdes en Amérique du Nord et d'autres triploïdes apomictiques en Europe.
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Lépidoptères
Malgré un grand nombre d'espèces décrites, seules quelques-unes pratiquent la parthénogenèse. Ces espèces font partie principalement des Lymantriidae et des Psychidae.
Diptères (Mouches)
La parthénogenèse est apparue au sein d'un certain nombre de familles, regroupant un grand nombre d'espèces : Chironomidae, Hybotidae, Agromyzidae, Cecidomyiidae, Psychodidae, Sciaridae, Ctenostylidae, Lonchopteridae, Simuliidae, Ceratopogonidae et Chamaemyliidae. La moitié des taxons de Chironomidae étudiée apparaît parthénogénétique. Cette stratégie semble avoir été sélectionnée pour survivre à des conditions environnementales extrêmes, froid notamment (altitude et latitude), comme Eretmoptera murphyi (Antarctique) et Micropsectra sedna (Canada).
Développement Embryonnaire chez les Insectes
L'Œuf des Insectes
L'œuf des Insectes est très riche en vitellus, qui prend place au centre de l'œuf : on parle d'œuf centrolécithe. C'est à partir de ces réserves vitellines que le développement embryonnaire des Insectes est permis. En parallèle, le développement de l'embryon nécessite aussi de l'eau ainsi que du dioxygène. L'œuf étant une structure fragile, sa protection est assurée par une enveloppe rigide : le chorion. Cette enveloppe n'est pas imperméable. En effet, l'eau peut être absorbée au niveau du pôle hydropyle, le dioxygène diffuse à travers le chorion par des pores, canalicules ou encore d'autres structures spécifiques à certaines espèces. De plus, l'œuf, cellule polarisée, comporte des molécules tels des acides nucléiques (ARN messagers) et des protéines. Ces molécules se déposent de façon localisée. La distribution des molécules au sein de l'œuf est à l'origine de l'établissement d'une polarité antéro-postérieure et d'une polarité dorso-ventrale.
Étapes du Développement Embryonnaire
Le développement embryonnaire des Insectes commence par une multiplication du nombre de noyaux de la cellule œuf. Ces derniers se répartissent en périphérie. La cellularisation du syncitium ne débute qu'après la formation de 256 noyaux. De plus, elle concerne en premier lieu la zone postérieure de l'œuf. Les cellules ainsi formées donneront les cellules germinales primordiales responsables de la formation des cellules reproductrices. La cellularisation gagne le reste de l'œuf, alors que la multiplication nucléaire continue jusqu'à la formation d'environ 6 000 noyaux, soit 6 000 cellules. À ce stade, les cellules périphériques, en grand nombre, forment le blastoderme. Les cellules centrales ont un rôle dans la consommation des réserves vitellines et constituent des vitellophages.
S'ensuit la formation d'une bandelette embryonnaire ou germinative sur la face ventrale de l'embryon. Cette bandelette germinative est la première ébauche embryonnaire. Se formera en son sein un sillon médian longitudinal aussi nommé sillon gastrulaire. Celui-ci se refermera pour former un tube. À l'issue de cela, s'individualise alors un endomésoderme. Conjointement à la formation de ce tube, les bords du blastoderme se soulèvent tout autour de l'embryon et constituent des replis. Par la suite, ces replis se rejoignent pour former la cavité amniotique contenant un liquide baignant l'embryon. Concernant l'ectoderme, apparaissent des neuroblastes donnant deux cordons nerveux longitudinaux précurseurs de la chaine nerveuse ventrale. Se forme ensuite l'intestin par différenciation de l'endoderme. Quant au mésoderme, ce tissu se développe et montre une métamérisation. De ce mésoderme apparaissent des somites constituant, après leur fusion, l'hémocèle. Il est important de préciser que la métamérisation de l'embryon est progressive et débute soit au niveau de la tête et se termine vers l'abdomen, soit démarre au niveau du segment prothoracique et se poursuit en direction des deux extrémités antérieure et postérieure de l'embryon. Sont alors générés des appendices métamérisés, persistant seulement sur une partie des métamères.
Génétique du Développement Embryonnaire
L'avènement de la génétique moléculaire a conduit à l'identification des gènes impliqués dans la construction de l'embryon de Drosophile. Les gènes en question sont à l'origine des polarités antéro-postérieure et dorso-ventrale, et interviennent également dans la segmentation du corps comme le gène engrailed par exemple. D'autres gènes ont été identifiés à partir de mutations causant des transformations d'une partie du corps en une autre structure localisée sur un autre segment de l'embryon : il s'agit des gènes homéotiques. Ces derniers interviennent dans l'identité, autrement dit dans le devenir de chacun des segments le long de l'axe antéro-postérieur. Ces gènes constituent un complexe aligné sur un même chromosome au sein d'une séquence reproduisant leur expression spatiale selon l'axe antéro-postérieur de l'embryon.
Déterminisme du Sexe
Chez les Insectes, le déterminisme du sexe est exclusivement chromosomique. En effet, aucune hormone sexuelle n'intervient dans ce déterminisme. En ce sens, l'apparition du sexe, qu'il soit mâle ou femelle, provient de la seule garniture chromosomique de l'embryon. En détails, ce déterminisme suit plusieurs modalités variables selon les espèces. En fonction de ces dernières, le sexe hétérogamétique, pour des individus ayant deux chromosomes sexuels différents dans le génome, peut correspondre au mâle comme chez les Mammifères ou bien à la femelle comme chez les Oiseaux.
Nutrition et Respiration de l'Embryon
Le développement de l'embryon des Insectes s'accompagne d'une consommation d'eau ainsi que des réserves vitellines. Les fonctions de nutrition sont assurées par les vitellophages. Courant la formation du blastoderme, certaines cellules peuvent englober une faible quantité de vitellus et réaliser par la suite sa digestion intracellulaire. Pendant que la majorité des cellules du blastoderme s'individualisent en périphérie, quelques-unes apparaissent au sein de la masse vitelline. Ces cellules sont qualifiées de vitellophages et peuvent fusionner pour former une syncitium vitellin remarqué sur la surface de l'embryon. Les vitellophages produisent des expansions cytoplasmiques englobant des vésicules lipidiques ainsi que des granules protéiques. Cela induit une fragmentation du vitellus. De cela, une digestion est réalisée permettant la transmission de substances nutritives aux autres cellules embryonnaires. Quant aux échanges en eau, le chorion est également perméable à ce fluide. En effet, l'eau contenue dans l'œuf, indispensable au bon développement de l'embryon, est souvent en quantité suffisante du fait du lieu de la ponte au sein d'environnements humides. Aussi, lors du développement embryonnaire, une considérable quantité d'eau est absorbée, entraînant une augmentation de la masse et du volume de l'œuf. Le moteur de cette entrée d'eau se trouve dans l'augmentation de la pression osmotique interne de l'œuf. Pour les œufs enveloppés d'un chorion imperméable aux gaz respiratoires, les pertes d'eau par évaporation sont très limitées. En effet, les gaz respiratoires, tel le dioxygène, diffusent à travers l'enveloppe protectrice de l'embryon ou chorion. Cette diffusion est possible de par la finesse et la perméabilité de cette enveloppe. Néanmoins, au cours de la vie embryonnaire, le chorion ne possède pas toujours ces caractéristiques. Ainsi, la diffusion des gaz respiratoires passe par l'intermédiaire de l'endochorion. Ce dernier se compose d'une couche interne protéique poreuse, contenant une réserve d'air à partir de laquelle l'embryon est alimenté en dioxygène notamment. Aussi, cette réserve d'air peut être renouvelée. Cette étape est assurée par des pores au sein du chorion, ou aéropyles, établissant une continuité entre l'atmosphère interne de l'embryon et l'air extérieur.
Diapause Embryonnaire
Dans les régions tempérées du globe, au cours de l'hiver, le développement embryonnaire des Insectes est fréquemment interrompu. Cette interruption se traduit par une période de vie ralentie de l'embryon. On parle alors de diapause. Il est important de notifier que cette période de vie ralentie n'est pas directement contrôlée par les conditions environnementales. De plus, la diapause peut concerner la vie embryonnaire, qui nous intéresse ici particulièrement, ou bien la vie larvaire. L'étude de la diapause embryonnaire est bien documentée chez le Bombyx, un Hétérocère ou Papillon de nuit. Chez cet Insecte, la diapause embryonnaire se caractérise par une diminution de l'intensité respiratoire. Celle-ci atteint un niveau comparable à celui de l'ovocyte avant la fécondation. L'arrêt du développement embryonnaire est engendré par un facteur hormonal, produit par le ganglion sous-œsophagien, et constaté au cours de la vie nymphale. Aussi, la détermination des œufs à ou sans diapause est liée aux facteurs externes, comme la température et l'éclairement, connus par la nymphe au début de l'ovogenèse. Il est donc possible d'adapter le type de développement aux conditions externes que connaîtra l'œuf au cours de son développement.
Éclosion
Tout au long du développement, l'embryon baigne dans un liquide amniotique. Après la formation d'une cuticule dans les derniers instants du développement, l'embryon aspire ce liquide par le biais de son pharynx. Il occupe ainsi la totalité du volume de l'œuf. Pour effectuer son éclosion, le chorion, enveloppe protectrice, doit être rompue. Le chorion étant une enveloppe très rigide, parfois les seules contractions des muscles de la future larve ne peuvent être la cause de la rupture. En effet, des dispositifs spéciaux existent : il s'agit généralement de zones de moindre rigidité comme le sillon chez les œufs de Mouches ou le clapet chez les œufs du Phasme. De plus, certains embryons sont munis d'une lame dentée chitineuse sur la tête : le ruptor ovi. Après l'éclosion, cette cuticule embryonnaire est fréquemment laissée, on parle de mue embryonnaire. Par ailleurs, quelques espèces se caractérisent par des embryons dissolvant le chorion suite à l'action d'enzymes libérées dans le liquide amniotique. En somme, la larve juste sortie de son œuf change de milieu de vie, passant d'un milieu aquatique à un milieu aérien. Elle peut ressembler ou non à l'adulte, toutefois, elle subira quelques mues avant d'atteindre la maturité sexuelle.
Développement Post-Embryonnaire
Le développement post-embryonnaire est composé d’une succession de mues larvaires assurant la transition entre les phases larvaires. Les mues consistent en un renouvellement de la cuticule, avec élimination de l’ancienne cuticule rigide (exuviation) et remplacement par une nouvelle, sous-jacente et souple. Au terme de la vie larvaire intervient une mue qualifiée de larvo-nymphale, transformant la larve en une nymphe. Chez certains groupes, les ébauches des ailes sont internes pendant le développement post-embryonnaire, tandis que chez d'autres, elles sont externes. Les caractères imaginaux sont progressivement mis en place au cours du développement post-embryonnaire.
Importance de la Morphogenèse
Le développement embryonnaire est le fruit de deux types de processus morphogénétiques : des processus biomécaniques, donnant à l’organisme sa forme géométrique, et des processus biochimiques de différenciation, donnant aux différents tissus et organes leurs fonctions physiologiques. Les contraintes mécaniques exercent en retour un contrôle sur la différenciation biochimique des cellules. L’étude de cette interaction relève du domaine de la « mécanobiologie ».
Chez la drosophile, le tube gastrique et le mésoderme se constituent pratiquement au même moment, par la formation de deux types de tubes. Les forces physiques sont générées par la myosine-II, qui provoque une contraction de la surface externe du mésoderme. L'interaction entre la myosine-II et la forme biomécanique des cellules est requise pour la formation du mésoderme et de l’endoderme. La forme des tissus, ou plus exactement les contraintes de déformation associées à leurs changements de forme, jouent un rôle clef, et vital pour le développement des processus de différenciation de nature biochimique de l’organisme.
Parthénogenèse chez d'Autres Espèces
La parthénogenèse n'est pas limitée aux insectes. Elle a été observée chez d'autres espèces animales :
Abeilles domestiques : Les bourdons (mâles) sont issus d’œufs non fécondés par le sperme d’un mâle. L’abeille mâle (ou faux bourdon) est dite “haploïde” parce que les chromosomes qu’il possède sont en simple exemplaire.
Condors de Californie : Des cas de parthénogenèse facultative ont été découverts chez des condors femelles entourées de mâles fertiles, ce qui reste un mystère.
Scorpions : Une quinzaine d'espèces de scorpions sont parthénogénétiques, comme Tityus serrulatus qui ne donne que des femelles.
Requins
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